Кратко: при дефиците азота корневая система перестраивается — изменяется скорость и направление роста главного корня, плотность и длина корней-побегов и корневых волосков, локальное разрастание в «нитратных карманах» и системное подавление бокового корнеобразования при общем дефиците. Эти изменения управляются сочетанием местного восприятия нитрата, системных мобильных сигналов и гормональной кросстока. Ниже — основные сигнальные пути и их адаптивный смысл.
1) Местное восприятие нитрата
- Сенсор/транспортёр NRT1.1 (CHL1) — двойная роль: переносчик нитрата и сенсор. Фосфорилирование в положении Thr101 меняет его аффинность и способность транспортировать ауксин. При низком внешнем нитрате NRT1.1 отводит ауксин из зачатков боковых корней — подавление их развития; при высоком нитрате ауксин накапливается → стимулируется рост боковых корней.
- Высокоаффинные переносчики (NRT2.1 и др.) обеспечивают поглощение и участвуют в регуляции локального роста.
2) Быстрая внутриклеточная передача сигнала
- Нитрат вызывает всплески цитозольного Ca2+, которые распознаются кальций-зависимыми протеинкиназами (CPK, напр. CPK10/30/32). CPK фосфорилируют транскрипционные факторы NLP (NIN‑LIKE PROTEIN, особенно NLP7), что обеспечивает их ядерную локализацию и активацию нитрат-ответных генов. NLP’ы — «мастера» транскрипционного ответа на нитрат.
3) Длиннодистантная (системная) коммуникация — спрос и предложение
- CEP-пептиды: при локальном N‑голодании корневые клетки синтезируют CEP-пептиды, которые движутся в побег, связываются с рецептором CEPR в листе; в ответ формируются мобильные CEPD сигналы, возвращающиеся к корням и локально индуцирующие экспрессию NRT2.1 в нитрат‑богатых зонах — это системный «сигнал спроса», направляющий корневой поиск.
- Цитокинины (CK): при наличии нитрата в корне повышается синтез CK (IPT-гены); CK транспортируются в побег как «сигнал предложения» и через обратную связь регулируют корневой рост (обычно подавляют форсаж корней при высокой системной обеспеченности азотом).
4) Гормональная кросс‑регуляция
- Ауксин: ключевой для инициации и роста боковых корней; его локальное перераспределение под контролем NRT1.1 формирует паттерн боковых корней.
- Этилен: при N‑дефиците повышается и способствует удлинению корневых волосков вместе с ауксином.
- Стрigolактоны: при дефиците N повышаются и могут подавлять разрастание боковых корней, перераспределяя ресурсы.
- ABA/GA также модулируют рост в зависимости от стресса/снабжения.
5) Транскрипционная и посттрансляционная регуляция
- NLP‑TF активируют большой набор генов обмена азота и роста. ANR1 (MADS‑бокс) действует локально в боковых корнях, продвигая их рост в нитратных пятнах и работает по пути, связанному с NRT1.1. Посттрансляционные модификации (фосфорилирование) важны для быстрого переключения ответов.
6) Особенности у бобовых (специфика)
- Нодуляция регулируется пептидами CLE и системной системой AON (рецепторы типа HAR1/SUNN в побеге), что координирует образование симбиотических структур с общим азотным статусом.
Адаптивные преимущества пластичности корневой архитектуры
- Целенаправленный поиск и захват: локальная пролиферация боковых корней и удлинение волосков в нитратных «карманах» увеличивают поглощение из богатых зон.
- Энергоэффективность: при общем дефиците системное подавление ненужного бокового роста экономит углеродные ресурсы.
- Баланс источников и потребителей: CK‑сигналы от корня к побегу и обратно позволяют координировать корне‑побеговый рост и перераспределять ресурсы (корень vs лист).
- Гибкость в гетерогенной среде: комбинация местных и системных сигналов позволяет растению одновременно «зондировать» почву и принимать решения, оптимизирующие долгосрочную выживаемость и продуктивность.
- Поддержка симбиоза: у бобовых регулирование узелков предотвращает чрезмерную траты на симбиотические структуры при достаточном внешнем N.
Вывод: изменения корневой архитектуры при дефиците азота — результат интеграции местного нитратного восприятия (NRT1.1/NRT2), Ca2+–CPK–NLP‑сигналинга, гормональной кроссталки (ауксин, CK, этилен, стрigolактоны) и системных мобильных пептидных сигналов (CEP–CEPR–CEPD), что обеспечивает адаптивное перераспределение ресурсов и эффективное исследование почвенной гетерогенности.