Ключевые пути, через которые изменение климата трансформирует взаимодействия хищник–жертва и вызывает каскады в структуре сообществ:
1) Термодинамика метаболизма и параметры взаимодействий
- Метаболические скорости организмов зависят от температуры; по Метфаталочной теории: $$B=B_0{m}^{3/4}{e}^{-E/(kT)}$$ где $B$ — масса-специфическая скорость, $m$ — масса, $E$ — энергия активации, $k$ — постоянная Больцмана, $T$ — абсолютная температура.
- В моделях хищник–жертва параметры рождаемости $r$, коэффициента поимки $a$, конверсии $b$ и смертности $m$ становятся функциями температуры: $r(T),a(T),b(T),m(T)$. Например, Лотка–Вольтерра: $$\frac{dN}{dt}=r(T)N-a(T)NP,\frac{dP}{dt}=b(T)a(T)NP-m(T)P.$$ Изменение $T$ сдвигает равновесия (например, $N^{\ast }=\frac{m(T)}{b(T)a(T)}$) и может сделать систему более стабильной или наоборот — бифуркации/осцилляции.
2) Изменение функциональных реакций хищника
- Нелинейные реакции (Holling II/III): $$C(N)=\frac{a(T)N}{1+a(T)h(T)N},$$ где $h$ — время обработки. При повышении $T$ часто растёт $a$ и уменьшается $h$ до оптимума, что может усилить отлов при низких плотностях жертвы и привести к локальному исчерпанию жертв или к колебаниям.
3) Фенологические сдвиги и рассинхронизация
- Сдвиг периодов размножения/миграции разных трофических уровней вызывает фенологическую рассинхронизацию (mismatch): хищники могут не совпадать по времени с пиками доступности добычи → падение выживаемости хищников или отказ от определённой добычи → изменение сети питания и усиление/ослабление отдельных узлов.
4) Пространственная реструктуризация и новые встречи
- Смещение ареалов видов под действием потепления вызывает появление «новых» взаимодействий, потерю локальных хищников или появление инвазивных хищников. Это меняет структуру сети за счёт появления/исчезновения узлов и ребер.
5) Прямые и косвенные (пара/тротические) эффекты
- Изменение силы прямого влияния хищника на жертву (density-mediated indirect effects) и проявление эффектов, опосредованных поведением жертв (trait-mediated indirect effects). Например, снижение хищников повышает плотность травоядных → снижение растительности (классическая трофическая каскада). Или наоборот, усиление хищничества уменьшает фитофагов и повышает продуктивность первичных производителей.
6) Экстремальные события, кислород/кислотность и продуктивность
- ЧАСТЫЕ экстремумы (засухи, наводнения, тепловые волны) и такие факторы, как деоксигенация вод и закисление, меняют выживаемость/поведение и усиливают флуктуации, повышая вероятность локальных вымираний и сдвигов состояний экосистем (альтернативные устойчивые состояния).
7) Эволюция и пластичность
- Быстрая адаптация (или её отсутствие) может менять траектории: эволюция устойчивости у жертв или совершенствование охоты у хищников изменяет параметры $a(T),h(T),b(T)$ и, следовательно, динамику сообщества.
Примеры последствий (кратко)
- Море: потепление + потеря топ-хищников → вспышки urchin/jellyfish → утрата водорослевых лесов → снижение прибрежной биопродуктивности.
- Суша: фенологический сдвиг насекомых и птиц-размноженцев → падение репродукции птиц → изменение регуляции насекомых и растительности.
- Альтернативные состояния: потеря контроля хищников ведёт к переходу системы к низкому биоразнообразию и иному циклу нутриентов.
Как это выражается в структуре сообществ (сводно)
- Изменение силы и направления взаимодействий (появление/исчезновение связи, изменение веса ребра в сети).
- Пересборка таксономического и функционального состава (смена доминантов, потеря функциональных групп).
- Увеличение пространственной и временной нестабильности, большая вероятность каскадных потерь и переходов в новые устойчивые состояния.
Краткие управленческие выводы
- Мониторить температурную чувствительность ключевых параметров и фенологию.
- Снижать дополнительные стрессы (перелов, загрязнение), повышать связность ландшафтов и охранять хищников-триггерные виды, чтобы поддерживать контроль над трофическими каскадами.
Если нужно, могу показать конкретную модель (с числовыми примерами) иллюстрирующую, при каких изменениях $a(T),r(T)$ система теряет устойчивость.