Кратко — три основных пути, как бактерии получают новые метаболические способности, с краткими пояснениями и конкретными примерами.
1) Мутации (спонтанные изменения в ДНК; точковые, инделы, дупликации, амплификации)
- Механизм: изменение аминокислот в ферменте меняет субстратную специфичность или каталитическую эффективность; дупликация гена даёт «запасной» копию для дивергенции; амплификация повышает поток через слабую реакцию.
- Пример 1: эволюция β‑лактамаз — отдельные точковые мутации превращают родовые TEM‑ферменты в расширенно‑спектровые β‑лактамазы (ESBL), позволяя гидролизовать новые антибиотики.
- Пример 2: «нитьлонез» (собаки дискуссии) — возникновение способности расщеплять синтетические олигомеры нейлона у Arthrobacter/Flavobacterium за счёт мутаций в уже существующем ферменте (катализаторная адаптация).
2) Горизонтальный перенос генов (HGT: конъюгация, трансформация, трансдукция; плазмиды, транпозоны, интегоны, фаги)
- Механизм: готовые генные модули (полные пути или отдельные ферменты) переходят между видами, часто на плазмидах/транспозонах; быстрый способ освоить новую субстратную нишу.
- Пример 1: плазмид TOL у Pseudomonas putida (плазмид pWW0) содержит гены для разложения толуола/ксилолов — перенос плазмидой даёт мгновенную катаболическую способность.
- Пример 2: перенос резистентных/детоксикационных генов (например, mer‑оперант для выведения ртути или NDM‑1 карбапенемаза) на мобильных элементах делает бактерии устойчивыми к токсинам и фактически расширяет «экологическую нишу» в загрязнённых средах.
- Пример 3: в кишечной микробиоте Bacteroides и другие виды обмениваются локуcами для расщепления сложных полисахаридов (псевдо‑волны HGT дают новые способности к использованию углеводов хозяина).
3) Регуляторные изменения (мутации в промоторах/операторах, вставки IS, перестройка регуляторных сетей, сплайс/фьюжн)
- Механизм: существующие гены начинают экспрессироваться в новом контексте (в нужное время/при новых условиях) — часто достаточно «включить» уже имеющийся фермент для новой ниши; комбинируется с амплификацией и HGT.
- Пример: долгосрочный эксперимент Ленски (LTEE) — возникновение способности Escherichia coli потреблять цитрат аэробно (Cit+) после примерно $\sim 31,000$ поколений. Молекулярно это было результатом серии изменений: «потенцирующих» мутаций, затем дубликации/перестройки, в результате которой транспортер citT попал под контроль промотора rnk и стал экспрессироваться аэробно (промотор‑capture/дупликация).
- Пример: активация криптических катаболических генераторов через вставки IS, приводящая к экспрессии ранее неактивного пути при наличии нового субстрата.
Взаимодействие механизмов и отбор
- Часто новые способности появляются в результате комбинации: HGT приносит ген, регуляторная мутация включает его в сеть, точковые мутации адаптируют активность фермента; отбор фиксирует выгодные вариантов в новой нише.
- Экологические условия (наличие субстрата, токсичность, конкуренция) и мобильность генетических элементов сильно ускоряют процесс адаптации.
Вывод: новые метаболические способности могут возникать быстро (через HGT и регуляторную перестройку) или постепенно (через накопление мутаций и дупликаций); реальные случаи — TOL‑плазмиды у Pseudomonas, Cit+ у E. coli (LTEE), эволюция ESBL и мер‑операнов — иллюстрируют все три механизма в действии.