Кратко и по существу — изменения и их последствия.
Изменения состава липидов при понижении температуры (homeoviscous adaptation):
- Увеличение доли ненасыщенных жирных кислот (особенно с цис‑двойными связями) в фосфолипидах и триглицеридах; у бактерий — рост доли моно‑ и поли‑ненасыщенных или разветвлённых («anteiso/iso») цепей.
- Укорачивание средней длины жирных кислот (уменьшение длины цепей).
- Сдвиг в соотношении классов фосфолипидов (часто увеличение фосфатидилэтаноламина относительно фосфатидилхолина) и/или изменение соотношения фосфолипиды : стеролы (у разных таксонов по‑разному; некоторые поиклотермы снижают долю стеролов).
- Увеличение индекса ненасыщенности (больше двойных связей) и изменения в составе митохондриальных кардиолипинов у эукариот.
- Молекулярные механизмы: активация десатураз, ремоделирование фосфолипидов и усиление синтеза короткоцепочечных/разветвлённых FA.
Как это влияет на свойства мембраны и функции клеток:
- Поддержание текучести: повышение доли ненасыщенных и коротких цепей снижает температуру перехода гель→жидкость и повышает текучесть при низкой температуре, т.е. мембрана остаётся функционально «жидкой».
- Латеральная подвижность и диффузия белков/липидов повышается (поддержание скорости транспорта и ферментативной активности мембранных белков).
- Сохранение проницаемости и барьерной функции (чрезмерная ригидность повышает утечки и нарушает транспортеры; чрезмерная текучесть может увеличивать ненужную проницаемость).
- Поддержание работы белков‑носителей, каналов, рецепторов и процессов, зависящих от мембранной кривизны (экзоцитоз/эндоцитоз, митоз).
- Термодинамика и фазовая стабильность: предотвращается фазовая сегрегация и образование некорректных кристаллических доменов при охлаждении.
- Побочный эффект: повышение доли поли‑ненасыщенных FA увеличивает риск липидной пероксидации и требует антиоксидантной защиты.
- Скорость адаптации: изменение состава липидов происходит в масштабе времени от минут/часов до дней ($\sim 1\text{–}72\mathrm{ч}$) в зависимости от организма и степени охлаждения.
Полезная формула для количественной оценки (индекс ненасыщенности):
$$\mathrm{UI}=\sum _i{f}_i{d}_i,$$ где $f_i$ — доля i‑го вида жирной кислоты, $d_i$ — число двойных связей в ней. Рост $\mathrm{UI}$ соответствует повышению текучести и снижению температуры фазового перехода (каждая цис‑двойная связь обычно понижает температуру плавления на $\sim 10\text{–}20{}^{\circ }\mathrm{C}$, в зависимости от контекста).
Вывод: при понижении температуры пойкилотермные организмы изменяют липидный состав (больше ненасыщенных и коротких/разветвлённых цепей, перераспределение классов липидов) чтобы сохранить мембранную текучесть и поддержать функцию мембранных белков, ценой повышенного риска пероксидации и энергетических затрат на ремоделирование.