Кратко — последовательность действий и методы, которыми определяют место «переходной» окаменелости в дереве и порядок появления признаков.
1) Морфологический анализ
- Описание и кодирование признаков: выбрать набор дискретных и/или непрерывных признаков, оценить гомологию, исключить трафономические/онтогенетические признаки.
- Морфометрия: 2D/3D геометрическая морфометрия для количественной оценки формы и дистанций до групп.
- Сравнительный анализ: сопоставить с таксонами-«кандидатами» по набору признаков, выявить комбинации первичных/производных черт.
- Первичная гипотеза положения: на основе синтонных апоморфий/плейоморфий формируется предварительная гипотеза о филогенетическом положении.
2) Филогенетические методы (морфологические и/или комбинированные)
- Матрица признаков (морфологическая ± молекулярная) → реконструкция дерева методами:
- максимум правдоподобия (ML) и байесовские (Bayes) для моделей эволюции признаков; максимум парсимонии для дискретных морф. признаков.
- Байесовский подход: $P(\text{дерево}\mid \text{данные})\propto P(\text{данные}\mid \text{дерево})P(\text{дерево})$.
- Правдоподобие: $L=P(\text{данные}\mid \text{дерево},\text{модель})$.
- Поддержка ветвей: бутстрэп/байесовские вероятности/критерии Bremer.
- Временное размещение (tip‑dating, total‑evidence): интегрируют стратиграфию/возраст ископаемых и модель рождения‑смерти (fossilized birth–death) для получения дат узлов и времени появления признаков.
- Обработка отсутствующих данных: кодирование ?, учёт неопределённости в байесовских выборках деревьев.
- Устранение проблем гомоплазии/long‑branch attraction: использовать модели с учётом различий скорости, включать больше признаков, провеpить чувствительность.
3) Молекулярный подход (при наличии ДНК из образца)
- Аутентификация ДНК: короткие фрагменты, профили повреждений (цитозин‑деаминирование у концов), контроль контаминации, репликация. Используют mapDamage, PMDtools.
- Секвенирование: shotgun или захват цель‑локусов; сбор контигов/сборки митохондриальных/ядерных генов.
- Выравнивание и выбор модели замены (JC, HKY, GTR и т.д.); пример для JC расстояния: $\hat{d}=-\frac{3}{4}\ln (1-\frac{4}{3}p)$, где $p$ — доля различий.
- Построение филогении ML/Bayesian (IQ‑TREE, RAxML, BEAST, MrBayes).
- Молекулярные часы (строгая/релаксированная) для датирования дивергенций; калибровки можно брать из стратиграфии или известных таксонов.
- Совмещение с морфологией: total‑evidence анализы объединяют данные и дают согласованную картину.
4) Как восстанавливают порядок появления признаков
- Маппинг признаков на древо и реконструкция предковых состояний:
- Парсимония: выбирают размещение, минимизирующее число изменений; даёт последовательность появлений, но не даёт вероятностей.
- Максимум правдоподобия/Байес: оценивают вероятности состояний в узлах; для дискретных признаков используют матрицу переходов с оценкой скоростей.
- Стохастическое картирование (stochastic character mapping, SIMMAP): симулируют истории изменений на дереве, получают распределение числа и времени событий и последовательность появления признаков.
- Если дерево датировано (tip‑dating / molecular clock), можно дать временную шкалу для появления признаков и интервалы неопределённости.
- Тестирование порядка: сравнивают модели с фиксированными последовательностями переходов или проверяют корреляцию эволюции признаков (Pagel's test, BayesTraits), оценивают статистическую поддержку гипотез о последовательности.
5) Практические рекомендации и ограничения
- Сочетайте независимые данные (морфологию, молекулы, стратиграфию).
- Всегда оценивать неопределённость (не одно дерево/одно число шагов, а распределение деревьев и реконструкций).
- Будьте осторожны с конвергенцией и плацебо‑апоморфиями; проверяйте чувствительность к кодированию признаков и выбору модели.
- Если ДНК недоступна — используйте total‑evidence с датированием по отложению и максимально полный морфологический набор.
- Отдельно указывайте альтернативные сценарии появления признаков, если поддержка низкая.
Коротко: строите матрицу → реконструируете дерево (ML/Bayes/parsimony) с датированием при возможности → маппите признаки (парсимония/ML/байес/стохастическое картирование) → оцениваете временную последовательность и неопределённость; объединение морфологических, молекулярных и стратиграфических данных даёт наиболее надёжную картину.