Кратко и по делу — конструктивные (строение, механизмы) и функциональные (как это влияет на регуляцию) различия между прокариотической и эукариотической транскрипцией.
1) Основные структурные различия
- Ферменты:
- Прокариоты: одна комплексная РНК‑полимераза (субъединицы), загрузка фактора инициирования осуществляется через σ‑факторы (например ${\sigma }^{70}$).
- Эукариоты: несколько РНК‑полимераз — РНК‑полимеразы $I,II,III$ с разной специализацией; для Pol II требуются многочисленные общие транскрипционные факторы (TFIID, TFIIB, TFIIH и т.д.) и комплекс «медиатор».
- Промоторы и cis‑элементы:
- Прокариоты: короткие, жёстко ориентированные элементы типа $-35$ и $-10$ (Pribnow box), регуляция часто через операторы рядом с промотором.
- Эукариоты: сложные промоторы (TATA около $-25$ и/или CpG‑островки) плюс дистанционные элементы (энхансеры, сайленсеры), которые могут действовать на расстоянии и в пространстве хроматина.
- Хроматин и упаковка ДНК:
- Прокариоты: отсутствие нуклеосом (нуклеоиды), ДНК более доступна.
- Эукариоты: ДНК упакована в нуклеосомы; ремоделирование хроматина и гистонные модификации критичны для доступа РНК‑полимеразы.
- Пространственное разделение и процессы обработки РНК:
- Прокариоты: транскрипция и трансляция сопряжены (ко-транскрипционная трансляция).
- Эукариоты: транскрипция в ядре, мРНК проходит кэпирование ($5^{\prime }$-кап), косплайсинг и полиаденилирование ($3^{\prime }$-поли(A)) перед экспортом в цитоплазму.
2) Функциональные различия в механизмах регуляции
- Инициация: прокариоты — быстрые переключения при смене σ‑факторов или связывании репрессоров/активаторов; эукариоты — многокомпонентная сборка преинициирующего комплекса, требующая хроматиновых модификаций и коактивации медиатором.
- Координация генов: в прокариотах опероны обеспечивают полисицитронную регуляцию (несколько белков из одной мРНК); в эукариотах — ген‑уникальная регуляция и комбинированный контроль множества регуляторных элементов.
- Альтернативная обработка: у эукариот широко распространён альтернативный сплайсинг и альтернативные сайты начала/терминации → большая белковая вариативность из одного гена.
- Дистанционная регуляция: у эукариот энхансеры дают клеточно‑ и тканеспецифическую активацию; петлевание хроматина и конформационные домены (TAD) важны для специфичности.
- Динамика: прокариотическая транскрипция обычно быстрее и более реактивна к окружающей среде; у эукариот более медленная, поэтапная и подверженная уровню шума/всплескам (транскрипционные «burst»), регулируемым хроматином и промоторной архитектурой.
3) Значение для регуляции экспрессии генов (следствия)
- Скорость и адаптация: прокариоты — быстрое включение/выключение (ответ на стресс/субстрат) благодаря простоте механизмов; эукариоты — медленнее, но обеспечивают тканевую дифференциацию и устойчивую клеточную память (эпигенетика).
- Контекстная и клеточная специфичность: сложность эукариотических регуляторных сетей (энхансеры, комбинации TF, хроматин) даёт возможность тонкой, пространственно‑временной специфики экспрессии.
- Координация путей: опероны в прокариотах эффективно координируют биохимические пути; эукариоты используют координацию через общие TF и сигнальные сети, но чаще на уровне отдельных генов.
- Генетическое разнообразие: альтернативный сплайсинг и посттранскрипционная обработка у эукариот повышают протеомную сложность без увеличения числа генов.
- Регуляция на разных уровнях: у эукариот регуляция распределена между доступностью хроматина, инициацией, паузой Pol II, скоростью удлинения, сплайсингом и стабилизацией мРНК; у прокариот основная регуляция — на уровне инициации и терминации, а также через рибосвитчи и факторы трансляции.
Краткий вывод: прокариотическая система проще, быстра и экономична — хороша для быстрых адаптивных ответов и координации генов в операторах; эукариотическая система сложнее за счёт множества транскрипционных факторов, хроматиновой регуляции и посттранскрипционной обработки — это обеспечивает большую гибкость, клеточную специфичность и возможности регуляторной интеграции.