Кратко — на островах радиация видов возникает потому, что малые исходные популяции (фактор дрейфа) и сильная экологическая возможность (доступные незанятые ниши) дают быстрый набор различий, после чего естественный отбор направляет эти различия в разные адаптивные направления.
Как это работает (процессы и их взаимодействие)
- Осадка‑основателя и бутылочные горлышки (дрейф): при заселении острова число основателей мало → сильный случайный сдвиг частот аллелей и потеря генетической вариации, что может привести к новым комбинациям признаков и изоляции. Дрейф масштабируется как $\approx \frac{1}{2N_e}$.
- Дивергентный отбор по разным ресурсам/низам: доступность новых кормовых ресурсов и отсутствие конкурентов создаёт сильный направленный отбор, приводящий к адаптивному расхождению (экоморфы, разные типы клювов и т. п.).
- Взаимодействие: дрейф может «выбросить» популяции в новые части адаптивного ландшафта (новые фенотипы), после чего отбор закрепляет и дорабатывает адаптации; наоборот, сильный отбор подавляет эффект дрейфа при больших $N_e$.
- Роль генетического потока и гибридизации: низкий поток между островами усиливает дивергенцию; редкие гибриды могут дать новые комбинации признаков, ускоряя радиацию.
- Видообразование: географическая изоляция (аллопатрическое или пери-патрическое) + устойчивый генетический/экологический разрыв → репродуктивная изоляция и формирование новых видов.
Примеры
- Дарвиновы вьюрки (Галапагос): малые популяции, повторяющиеся заселения, отбор по размеру/форме клюва в ответ на доступные семена/пищу; дрейф и заселения способствовали начальной вариабельности.
- Медососы Гавайев (honeycreepers): одна исходная линия дала множество форм клюва под разную пищевую специализацию — сильный дивергентный отбор при низкой конкуренции.
- Anolis на Карибах: повторяющаяся эволюционная конвергенция экоморфов на разных островах — сочетание доступных ниш (отбор) и изоляции/дрейфа при небольших популяциях.
- Гавайские silverswords и дрозофилы: радиации от единичного предка под действием экологической возможности.
Факторы, определяющие скорость диверсификации (коротко)
- Эффективный размер популяции $N_e$: дрейф силен при малых $N_e$; селекция преобладает, если $N_{e}s\gg 1$, дрейф — если $N_{e}s\ll 1$.
- Сила дивергентного отбора $s$: чем больше $s$, тем быстрее адаптивная дивергенция.
- Доступность ниш и экологическая гетерогенность: больше возможностей → быстрее радиация.
- Уровень генетического потока между островами: низкий поток → быстрее локальная дивергенция.
- Скорость возникновения вариации: мутационная скорость $\mu$ и наличие стохастической/рекомбинантной вариабельности; нейтральная скорость замещения равна $\mu$.
- Время и площадь острова: большие и старые острова дают больше времени и места для диверсификации; сильно влияет соотношение колонизация/вымирание (теория островной биогеографии).
- Плеоморфизм и сексуальный отбор: могут ускорять репродуктивную изоляцию.
Несколько полезных формул (интуитивно)
- Сила дрейфа: масштаб ~ $\frac{1}{2N_e}$.
- Вероятность фиксации нейтрального аллеля: $\frac{1}{2N_e}$.
- Критерий селекция vs дрейф: селекция доминирует, если $N_{e}s\gg 1$.
- Время до фиксации нейтрального аллеля ~ $4N_e$ поколений (порядок величины).
Короткий вывод: на островах малые $N_e$, частые бутылочные горлышки и изоляция дают сильный дрейф и быструю начальную диверсификацию, а доступные ниши и сильный дивергентный отбор направляют эту вариацию в адаптивную радиацию; скорость зависит от $N_e$, силы отбора $s$, мутационной вариабельности $\mu$, потока генов и экологической возможности.