Кратко: генетические конфликты между ядерными и митохондриальными (или другими цитоплазматическими) генами создают селективное давление на механизмы наследования и половой организации, потому что цитоплазматические элементы передаются асимметрично (обычно по матери) и могут быть «заинтересованы» в увеличении собственной передачи даже в ущерб другим компонентам генома. Это приводит к нескольким типичным эволюционным ответам.
Механизмы и последствия (с пояснениями):
- Унитарное (матрильнейное) наследование органелл. Чтобы избежать конфликтов и конкуренции между разными митохондрия­ми/пластидными линиями (гетероплазмия, селекция «самоёдов»), отбор часто ведёт к подавлению отцовской передачи митохондрий — появляется механизм уничтожения/непроницаемости сперматических митохондрий. Это уменьшает смешение геномов и снижает вероятность распространения «самовыгодных» цитоплазматических мутантов.
- Сдвиг полового соотношения и стерильность самцов. Цитоплазматические элементы, передающиеся только через самок, могут вызывать снижение мужской фертильности (пример — «mother's curse» или цитоплазматическая мужская стерильность), потому что мутации, вредящие самцам, не будут эффективно отбираны против своей передачи. В растениях это проявляется как цитоплазматическая мужская стерильность (CMS), что ведёт к появлению популяций с самками и гермафродитами (гиниодиция) и к появлению ядерных «реставраторов фертильности» (Rf‑гены), то есть ядерно‑цитоплазматическому противостоянию (арм‑рейс).
- Эволюция рестораторов и ядерных подавителей. Нуклеарные гены, восстанавливающие фертильность или подавляющие вредные цитоплазматические эффекты, под сильным положительным отбором. Это приводит к быстрому коэволюционному «качелению» между цитоплазмой и ядром, ускоренному темпам изменений репродуктивных белков и потенциально к репродуктивной изоляции между линиями.
- Формирование спаривания по типам (mating types) и половых хромосом. Механизмы, препятствующие смешению органелл (например, два несовместимых типа спаривания, при которых передаются органеллы от одного пола), могут способствовать установлению спаривания по типам или жёсткому разделению полов. Конфликты могут также способствовать фиксации локусов определения пола и дифференциации половых хромосом, поскольку пол‑специфичные интересы цитоплазмы и ядра создают селекцию на разные стратегии для двух полов.
- Искажение соотношения полов. Цитоплазматические элементы, благоприятствующие производству дочерей (через увеличение фертильности самок или подавление самцов), вызывают смещение полового соотношения в популяции; в ответ возникают ядерные модификаторы, возвращающие равновесие (сексуальный конфликт по соотношению полов).
- Влияние на эволюцию анизогамии и половой дифференциации. Длительные цитоплазматические конфликты и связанные с ними селекции на передачу органелл могут способствовать усилению различий между гаметами (малые подвижные «спермообразные» и крупные неподвижные «яйцеклетки») и специализации ролей полов.
Краткая модельная иллюстрация: цитоплазматический элемент, увеличивающий репродукцию самки на долю $s$ и передающийся только через самок с эффективностью $t$, будет благоприятствоваться при условии, что его выгода в передаче превышает любые косвенные убытки для популяции; ядерный рестратор с эффектом восстановления фертильности на величину $r$ будет отбираться, если выигрыши ядра от восстановления мужской фертильности превышают затраты, то есть при достаточном $r$.
Вывод: генетические конфликты между ядром и митохондриями (цитоплазмой) стимулируют появление и фиксирование механизмов, ограничивающих смешение геномов (унитарная передача органелл, типы спаривания), приводят к появлению ядерных рестораторов и к быстрому коэволюционному изменению репродуктивных функций, а в итоге существенно влияют на структуру и эволюцию половых систем у эукариот.