Кратко и по существу — какие убедительные доказательства в пользу эндосимбиогенеза митохондрий и хлоропластов и что ещё не ясно.
Доказательства
1. Морфология и деление
- Органеллы окружены двойной (иногда множественной) мембраной, что согласуется с захватом клеткой бактериального предка.
- Митохондрии/хлоропласты делятся подобно бактериям — бинарным делением, независимо от митотического цикла хозяина.
2. Генетика органелл
- У митохондрий и хлоропластов есть собственные ДНК — обычно циркулярные молекулы, как у бактерий. Примеры: человеческая митохондриальная ДНК $\sim 16569\text{bp}$ (циркулярна); бактериальные геномы обычно тоже циркулярны.
- Геномы органелл кодируют рибосомные РНК и белки, филогенетически ближе к бактериям, чем к эукариотической ядерной ДНК.
3. Рибосомы и синтез белка
- Рибосомы органелл по размеру/структуре и чувствительности к антибиотикам похожи на бактериальные: органеллярные рибосомы $70S$, цитоплазматические эукариотические — $80S$. Многие антибиотики, действующие на бактериальные рибосомы, блокируют синтез белка в митохондриях/пластидях.
4. Филогенетические (молекулярные) данные
- Сопоставление последовательностей генов (особенно рРНК и множества консервативных белков) показывает, что митохондриальные гены родительски связаны с альфапротеобактериями, а пластиды — с цианобактериями. Современные филогеномные анализы используют сотни генов и указывают на взаимоотношения типа "органелла — конкретная бактериальная группа".
- Многочисленные ядерные гены эукариот имеют происхождение от бактериального предка (эндоcимбиотический генетический перенос — EGT), что даёт следы бывшей бактерии в ядерном геноме.
5. Биохимия и ультраструктура
- Органеллярные белки (АТФ‑синтаза, компоненты дыхательной цепи, фотосистемы) структурно и последовательностно схожи с бактериальными.
- Наличие бактериальной липидной композиции (например, кардиолипин) в митохондриальной внутренней мембране.
6. Наблюдаемые современные примеры и промежуточные стадии
- Примеры недавних эндосимбиозов (Paulinella chromatophora — независимое первичное поглощение фотосинтезирующих цианобактерий) демонстрируют ранние стадии превращения симбионта в пластидоподобный органелл.
- У некоторых организмов (напр., глаукофиты) пластиды сохраняют пептидогликановую стенку, что прямо указывает на бактериальное происхождение.
Открытые вопросы и спорные моменты
1. Точный тёзка донорской бактерии митохондрии
- Хотя донор близок к альфапротеобактериям (например, рикициеподобные), точная родословная ветка остаётся дискуссионной из‑за древности события, горизонтальных переносов и недостаточности сохранившихся близких таксонов.
2. Число событий происхождения
- Существует почти общепринятая идея единственного происхождения митохондрий у общих предков эукариот, но подробности (однократное или несколько близких событий) всё ещё обсуждаются. Для пластид первичный эндосимбиоз — по крайней мере один (у архипластид), но многочисленные вторичные/третичные эндосимбиозы у протистов усложняют картину.
3. Временная шкала и последовательность ключевых шагов
- Когда именно произошли события (точные даты/интервалы) спорны: молекулярные часы дают широкие расхождения. Неясно, например, предшествовал ли появлению ядра эндосимбиоз или наоборот.
4. Механизмы интеграции и переноса генов
- Как именно происходил массовый перенос генов в ядро (механизмы экспорта ДНК/РНК, интеграции, возникновение регуляторных элементов) и почему определённые гены были сохранены в органеллах, а другие — перенесены, остаётся предметом исследований.
5. Происхождение систем импортирования белков
- TOM/TIM (митохондрии) и TOC/TIC (пластиды) — сложные транспортеры белков; их происхождение (частично из бактериальных предшественников, частично из компонентов хозяина) и постепенное возникновение интеграционного машинизма пока не исчерпывающе реконструированы.
6. Роль хозяина (какой был хозяин?)
- Современные данные указывают на архейоподобного хозяина (Asgard‑археи как кандидаты), но детали взаимодействия археи и бактерии на ранних стадиях (например, обмен метаболитов, предрасположенность к фагоцитозу) остаются гипотезами.
7. Почему некоторые линии полностью утратили органеллы или их ДНК
- Механизмы утраты (редукция генома до нуля, утрата ДНК и т.д.) и экологические/эволюционные причины окончательного исчезновения органеллярной ДНК у некоторых паразитов — активная тема.
8. Влияние горизонтального переноса и рекомбинации
- Горизонтальные переливы генов между бактериальными группами и между органеллями/ядром усложняют филогенетические реконструкции и делают некоторые выводы менее однозначными.
Коротко: совокупность морфологических, биохимических, генетических и филогенетических доказательств делает эндосимбиогенез наиболее достоверной и объясняющей гипотезой происхождения митохондрий и хлоропластов. Остаются детали: точные доноры, механизмы интеграции и временная последовательность событий, происхождение импортных машин и роли раннего хозяина.