Кратко — возможные объяснения можно разделить на генетические и демографические механизмы.
Генетические механизмы
- Генетический дрейф при малом эффективном размере популяции: если $N_{e}s\ll 1$, слабый отбор не удерживает аллель от случайного роста/фиксации.
- Рецессивный вредный аллель “скрыт” в гетерозиготах: когда аллель редок, отбор практически не действует на гетерозиготы, поэтому частота может повышаться за счёт дрейфа или миграции.
- Сегрегационное искажение / meiotic drive (селфиш-элементы): аллель получает >50% передачу в потомстве; он распространится, если его транмиссионное преимущество перекрывает снижение плодовитости, т.е. примерно если $t(1-s)>0.5$ (где $t$ — вероятность передачи, $s$ — относительная потеря плодовитости).
- Хитхайкинг (linkage disequilibrium): вредный аллель связан с сильным положительным аллелем по соседству; при «захвате» полезного варианта вредный тоже растёт.
- Антагонистическая плейотропия / компромисс: аллель снижает плодовитость, но повышает выживаемость или устойчивость к болезни; будет увеличиваться, если суммарный фитнес возрастает, например $(1-s_{fec})(1+s_{surv})>1$.
- Гетерозиготное превосходство (overdominance): аллель вреден в гомозиготе, но даёт преимущество в гетерозиготе — сохраняется и может стать частым.
- Вирусные/цитоплазматические агенты (напр., Wolbachia) или транспозоны, которые распространяются вместе с генетическим элементом даже при репродуктивных издержках.
Демографические и поведенческие механизмы
- Миграция / приток из других популяций: после миграции новая частота $p^{\prime }=(1-m)p+m{p}_m$ может быть высока при большом $m$ или высоком $p_m$.
- Эффект основателя / бутылочное горлышко: случайное увеличение частоты при колонизации или после сокращения численности.
- Структурированная популяция (Wahlund-эффект): субпопуляции с разными частотами могут дать повышение в выборке.
- Отбор, зависящий от плотности: снижение плодовитости может уменьшать внутривидовую конкуренцию и повышать выживаемость потомства при высокой плотности — итоговый приспособительный выигрыш.
- Инклюзивная фитнес-выгода / альтруизм: если аллель уменьшает личную плодовитость $c$ но увеличивает репродукцию родственников на $b$, он распространится при $rb>c$ (Гамильтон).
- Изменение среды/релаксация отбора: если условия изменились (меньше конкуренции, больше ресурсов), отбор против снижения фертильности ослаблен.
Как отличить механизмы (коротко)
- Малый $N_e$ и сигнал Bottleneck → дрейф/эффект основателя.
- Несимметрия передачи (родительские/половые тесты) → meiotic drive/сегрегационное искажение.
- Связь с другими полезными локусами → hitchhiking (анализ LD, селекции).
- Межпопуляционная разница и миграция → генетическая миграция (попробовать модель $p^{\prime }=(1-m)p+m{p}_m$).
- Измерение компонент фитнеса (выживание vs фертильность) покажет плейотропию/компромисс.
Рекомендация: собрать данные по $N_e$, динамике частот в пространстве/времени, передаче генов в семье, компонентам фитнеса и связности генома — это быстро сузит список причин.