Кратко — выбор зависит от доступных таксонов, времени расхождения и биологических процессов (конвергенция, гибридизация, ILS). Ниже — сравнение, объяснение ограничений и практические рекомендации.
Когда лучше применять морфологические данные
- Обязательны для ископаемых таксонов (DNA отсутствует) — реконструкция с вкл. фоссилий и гипотезы о морфологическом переходе.
- Когда цель — изучать эволюцию фенотипа (адаптация, морфогенез).
- При крупнофилигентных анализах, где морфологические признаки информативны и однозначно гомологичны.
- Преимущества: данные о фенотипе, напрямую связывают таксоны с ископаемыми, малые требования к генетическому материалу.
- Ограничения: малое число независимых признаков, высокая вероятность гомоплазии (сходная адаптация), трудности кодирования признаков и оценивания гомологии.
Когда лучше применять молекулярные последовательности
- Для недавних расхождений и «молодых» клад — быстрые маркеры (митохондр. ДНК, SNP, RAD-seq) дают высокое разрешение.
- Для глубоких узлов при наличии консервативных маркеров (медленно эволюционирующие гены, белковые последовательности, UCEs, геномные данные).
- Если нужно различать скрытые генетические разногласия, гибридизацию, криптические виды или применять статистические модели эволюции (ML, Bayesian, coalescent).
- Преимущества: огромное число независимых позиций (высокая статистическая мощность), модели замены нуклеотидов/аминокислот, можно использовать методы для учета ILS, HGT и др.
- Ограничения: деградация ДНК у старых образцов; насыщение замен при больших временах (см. ниже); возможная несогласованность генеалогий (gene tree ≠ species tree).
Ключевые технические моменты (формулы и численные признаки)
- Насыщение: при наблюдаемой доле различий $p$ простой скорректированный дистанционный оценщик (Jukes–Cantor) даёт дистанцию
$$d=-\frac{3}{4}\ln \left(1-\frac{4}{3}p\right).$$ При $p$ ближе к $0.75$ сигнал сильно искажен — маркеры насыщены и их нельзя использовать для глубоких узлов без учёта модели/замены на белки.
- Молекулярные часы: для нейтральных замен популяционный генетический критерий даёт приблизительную зависимость дивергенции от времени
$$d\approx 2\mu t,$$ где $\mu$ — скорость мутаций на сайт за единицу времени, $t$ — время расхождения. Это показывает: при низкой $\mu$ маркеры лучше для древних расхождений, при высокой — для недавних.
- Incomplete lineage sorting (ILS): время коалесценции порядка $T_{coal}\approx 2N_e$ (в поколениях). Если интервалы между дивергенциями меньше нескольких $2N_e$, ожидается discordance генеалогий — требуется многолокусный/коалесцентный подход.
Практические рекомендации
- Включайте морфологию если есть фоссилии или если важна реконструкция фенотипа; кодируйте признаки осторожно и анализируйте на предмет гомоплазии.
- Для недавних радиаций — геномные маркеры высокой плотности (SNP, RAD-seq, митохондриальные наборы).
- Для глубоких узлов — медленно эволюционирующие участки, белковые выравнивания и модели замены; использовать аминокислотные матрицы при насыщении нуклеотидов.
- При возможной гибридизации/горизонтальном переносе/ILS — много генов и методы species-tree (например, коалесцентные методы), анализы на рекомбинацию и сетевые модели.
- Лучшее — комбинированный «total evidence» подход (морфология + молекулы) при возможности: позволяет включать фоссилии и одновременно использовать мощь молекулярных данных; совместная оценка топологии и датирования (tip-dating).
Коротко: морфологию — когда нужны фоссилии и фенотипы; молекулы — когда нужны высокое разрешение и статистически мощные модели. Комбинация даёт наилучший результат, если учтены особенности данных (насыщение, ILS, гибридизация).