Кратко по сути — законы термодинамики + применение к биологии и практические ограничения.
1) Основные законы (в форме, важной для живых систем)
- Нулевой: равновесие температур — определяет направление теплового потока.
- Первый (сохранение энергии): для открытой биологической системы удобна форма с учётом вещества: $\Delta U=Q-W+{\sum }_i{\mu }_i\Delta N_i$. Энергия не создаётся и не исчезает, она преобразуется (химическая → работа → тепло).
- Второй (неубывание энтропии): для замкнутой системы $\Delta S_{\text{univ}}\ge 0$. Для открытой системы баланс энтропии: $\frac{d{S}_{\text{sys}}}{dt}={\dot{S}}_{\text{e}}+{\dot{S}}_{\text{i}}$, где ${\dot{S}}_{\text{i}}\ge 0$ — внутреннее производство энтропии, ${\dot{S}}_{\text{e}}$ — поток энтропии через границы (может быть отрицательным).
- Третий: при $T\to 0$ энтропия стремится к константе — мало релевантен для биологии при биотемпературах.
2) Как организмы поддерживают низкую локальную энтропию
- Они — открытые, неравновесные системы: поддерживают порядок за счёт притока свободной энергии (свет, пища, химические градиенты) и вывода энтропии в окружающую среду в виде тепла и продуктов обмена. Формально локальное уменьшение энтропии $\Delta S_{\text{sys}}<0$ возможно лишь если внешняя передача энтропии компенсирует внутреннее производство: ${\dot{S}}_{\text{e}}<0$ и $|{\dot{S}}_{\text{e}}|>{\dot{S}}_{\text{i}}$.
- Биоэнергетические «валюты»: окисление субстратов, фотосинтез → накопление химической потенциальной энергии (АТФ, редокс-пары, градиенты ионов). Химическая спонтанность оценяется через изменение свободной энергии при постоянных $T,P$: $\Delta G=\Delta G^{\circ }+RT\ln Q$. Реакция идёт в сторону уменьшения $G$ ($\Delta G<0$).
- Конкретные механизмы: ионные насосы поддерживают градиенты (энергия на электрохимические границы), шапероны и протеосомы удаляют неправильно свернувшиеся белки (поддержание упорядоченности), синтез и ремонт макромолекул, регулирование компартментализации.
3) Энтропия ↔ энергия: сколько нужно энергии
- Любое уменьшение информационно-структурной энтропии связано с расходом свободной энергии. На минимальную энергетическую цену «стирания» информации указывает принцип Ландауэра: минимальная работа для удаления 1 бита равна $k_{B}T\ln 2$. При $T\approx 300$ K это порядка $E_{\min }=k_{B}T\ln 2$ (порядок $10^{-21}$ J). Это даёт фундаментальную нижнюю границу, но реальные биомолекулярные процессы требуют значительно больше энергии из‑за диссипативных потерь.
- На уровне метаболизма общая способность поддерживать порядок определяется потоком свободной энергии: если поступающей энергии недостаточно, растёт накопление ошибок, накопление повреждений и в конечном счёте — деградация (старение, гибель).
4) Эффективность и пределы
- Для тепловых машин верхний предел — КПД Карно: ${\eta }_{\text{Carnot}}=1-\frac{T_c}{T_h}$. Биологические процессы преимущественно изотермальны, поэтому Карно напрямую мало применим, но даёт идею термодинамических ограничений.
- Биохимические преобразования описываются свободной энергией реакций; например гидролиз АТФ в клеточных условиях даёт $\Delta G_{ATP}$ порядка $-30$…$-50\text{kJ/mol}$ (зависит от условий). КПД биосинтетических и моторных систем выражается как отношение полезной работы к потере свободной энергии и зачастую достигает «десятков процентов» в отдельных ферментах/моторных белках, но не идеален из‑за диссипации в тепло.
- Скорость экспорта энтропии (через тепло и отходы) и доступный поток энергии ограничивают, насколько низкой может быть локальная энтропия при заданной массе и размерах организма. Это порождает компромиссы: поддержание высокой репаративности и низкой энтропии требует большого базального метаболизма; ресурсы же ограничены, поэтому часть энергии идёт на рост/репродукцию, часть — на поддержание.
5) Биологические последствия и ограничения
- Размер и метаболизм: энергетические ограничения влияют на возможные размеры и темпы жизни (например, масштабирование метаболической скорости с массой).
- Ресурсные trade‑offs: инвестиции в ремонт и поддержание (низкая локальная энтропия) уменьшают ресурсы для размножения; при нехватке энергии упорядоченность сначала пострадает в наименее приоритетных системах.
- Минимальная энергоёмкость жизненных функций и скорость диссипации определяют условия выживания в экстремуме (низкий поток энергии — анабиоз, спячка).
- Информационные процессы (репликация, исправление ошибок) тоже ограничены термодинамикой и скоростью/энергией, что влияет на ошибочность и эволюционные темпы.
Короткая формула-итог: организм поддерживает низкую локальную энтропию за счёт постоянного притока свободной энергии и вывода энтропии, при этом соблюдая закон сохранения энергии и неизбежное производство энтропии: ${\dot{S}}_{\text{i}}\ge 0$ и устойчивость порядка требует достаточного потока свободной энергии $(\text{слишком мал — деградация}).$
Если нужно, могу привести конкретные численные примеры (энергии гидролиза АТФ, стоимость поддержания ионного градиента и т. п.).