Краткий обзор и сравнение гипотез + ключевые доказательства.
1) Классический эндосимбиоз (митохондриальная первая):
- Идея: агрегирование архейного хозяина и альфапротеобактериального эндосимбионта (будущая митохондрия); многие черты эукариот—эндо- и экзомембраны, ядро, цитоскелет — развились после или в результате этой симбиогенезы.
- Молекулярные свидетельства: митохондр. ДНК и рибосомальные рРНК бактериального типа; митохондриальные белки, многие гены перенесены в ядро (ниша геномной мозаики); внутренняя мембрана с кардиолипином, деление митохондрий бинарным делением.
- Палеонтология/время: молекулярные часы и ископаемые указывают на появление сложных эукар. к $\sim 1.5\text{–}2.0\text{Ga}$ (вариабельность).
2) Hydrogen/syntrophy гипотеза (синтрофная модель):
- Суть: анаэробный архейный хозяин зависел от водорода; альфапротеобактерия — H2-продуцент — возникла как синтрофный партнер, затем стала эндосимбионтом.
- Доказательства: метаболические согласования возможны; объясняет энергетический стимул к стабильной симбиозе раньше развития фагоцитоза. Молекулярные следы метаболических путей и обмена редукционными эквивалентами.
3) Inside‑out и автогенная (инвагинационная) модели:
- Inside‑out: клетка-хозяин (архея) формировала наружные выпячивания, которые окутали симбионта и дали эндомембранную систему.
- Автогенные: внутренние мембраны возникли за счёт инвагинаций собственной мембраны; митохондрия затем включилась как вторичный симбионт.
- Доказательства: объясняют появление эндомембран без предварительного фагоцитоза; менее прямых молекулярных «отпечатков» чем у эндосимбиоза.
4) Вирусная и другие гипотезы по происхождению ядра:
- Предполагают вклад вирусоподобных элементов в возникновение ядра/механизмов репликации; молекулярные сигнатуры частично совпадают (например, необычные репликационные белки), но это скорее дополнение, чем замена симбиогенеза.
5) Доказательства из филогеномики и открытие Asgard-архей:
- Современные крупномасштабные филогеномические анализы помещают эукариот внутрь архейной домены (двухдоменная модель), ближайшие родственники — представители Asgard (Loki-, Thor-, Heimdall- и др.). Asgard кодируют «эукариотоподобные» белки (ESPs): актиноподобные белки, малые GTP‑азы, компоненты убиквитина и ESCRT. Это сильный аргумент, что хозяин был археон, уже несший некоторые «еукариотические» функции.
- Совместимость с эндосимбиозом: Asgard → архейный хозяин + альфапротеобактерия → химерный геном.
6) Мозаичность геномов эукариот как решающий аргумент:
- Геном эукариот содержит значительную долю генов бактер. происхождения (включая метаболические и липидные пути) и архейных генов (информационный аппарат: репликация, транскрипция, трансляция). Это поддерживает симбиогенную химеру: архейный «информационный» предок + бактериальный «метаболический» вклад (митохондрия). Примерно оценочно: большая часть генов метаболизма ближе к бактериальным гомологам (оценки варьируют, но часто указывают на существенную долю $\sim 50\%$ и выше в зависимости от набора).
7) Палеонтологические и биомаркерные доказательства (ограничения):
- Ранние претензии на стероидные биомаркеры в породах $\sim 2.7\text{Ga}$ оспариваются (контаминация). Более достоверные свидетельства комплексных эукариот: Grypania (макроформа) $\sim 1.8\text{Ga}$ — спорно; аcritarchs и другие микрофоссилии в интервале $\sim 1.6\text{–}1.2\text{Ga}$; Bangiomorpha (многоклеточное красное водоросли) $\sim 1.047\text{Ga}$ — более надежный минимум. Итог: ископаемая летопись даёт минимальные возраста и демонстрирует, что сложные эукариоты уже существовали к середине позднего Протерозоя, но точная сцена симбиогенеза недиректно восстановима.
8) Какие свидетельства наиболее решающие сейчас:
- Филогеномика + метагеномика Asgard (ESPs) — сильнейший аргумент в пользу архейного происхождения хозяина.
- Бактериальное происхождение митохондрий — убедительно: митохондр. геном, рибосомы, митохондриальные белки, двуслойная мембрана, процессы деления и синтез липидов бактериального типа.
- Химерная (архея + бактерия) природа эукариотских геномов — ключевой штамп симбиогенной модели.
- Палеонтология даёт временные ориентиры (минимумы), но сама по себе не решает механизм (фагоцитоз vs синтрофия vs inside‑out).
9) Непрояснённые вопросы и направления исследований:
- Был ли механизм первичного контакта фагоцитозом, синтрофией или через наружные выпячивания?
- Точная позиция и метаболизм предкового Asgard-археона; какие ESPs были функциональны.
- Временная последовательность: митохондрия «ранняя» или «поздняя» по отношению к возникновению ядра/фагосомы.
- Улучшение датировок и поиск более ранних надёжных биомаркеров/фоссилий.
Краткий итог: на сегодня наиболее весомая и согласованная картина — симбиогенное происхождение эукариот: архейный хозяин (поддерживаемый находками Asgard и ESPs) и бактериальный эндосимбионт (альфапротеобактерия → митохондрия); альтернативные механистические детали (фагоцитоз vs синтрофия vs inside‑out) остаются предметом активного исследования и зависят от метаболических и структурных доказательств, которые сейчас формируются из метагеномики, бионаномолекулярных данных и уточняющей палеонтологии.