Коротко — гипотеза эндосимбиоза утверждает, что ключевые эукариотические органеллы (митохондрии, пластиды) произошли от внутриклеточных симбионтов (бактерий), которые со временем превратились в интегрированные органеллы. Доказательства и возможные альтернативы ниже.
Доказательства (молекулярные, биохимические, палеонтологические)
1) Геномная и филогенетическая память
- Органелльные геномы чаще круговые и по ряду генов ближе к бактериям, чем к ядерному геному. Митохондриальные гены филогенетически группируются с альфа-протеобактериями (включая риккетсии), пластидные — с цианобактериями. Примеры: филогенетические маркёры rRNA/консерватные белки.
- Частичная оценка времени: происхождение эукариотического коммон-ансестора с митохондрией оценивают в пределах $\sim 1.8\times 10^9$ — $2.1\times 10^9$ лет (оценки варьируют).
- Наличие переносов генов из органелл в ядро (endosymbiotic gene transfer) — тысячи примеров: многие белки, ныне работающие в органеллах, кодируются в ядре и импортируются назад.
2) Структурные и биохимические признаки
- Двойные мембраны у митохондрий/пластид (в ряде случаев $2$, при вторичном эндосимбиозе $3$-$4$).
- Рибосомы органелл — типично бактериального типа $70\text{S}$ vs цитозольные $80\text{S}$.
- Биохимия дыхательной цепи и фотосистем — органелльные системы сохраняют бактериальные пути (например, компоненты OXPHOS у митохондрий, фотосинтезирующие белки у пластид).
- Мембранные липиды и специфические липиды (например, кардиолипин) типичны для бактериальных предков.
- Деление органелл бинарным делением, сходным с бактериями; у некоторых пластид/митохондрий обнаруживают FtsZ-подобные белки (бактериальный белок деления).
3) Биосенситивность и механизмы трансляции
- Органелльная трансляция чувствительна к антибиотикам, блокирующим бактериальные рибосомы (например, хлорамфеникол), что говорит о бактериальном происхождении рибосом.
- Присутствие бактериальных промоторов/операонов в органелльной ДНК.
4) Случаи «в процессе» органеллогенеза
- Paulinella chromatophora — независимый пример первичного захвата фотосинтезирующей цианобактерии (хроматофор) с признаками редукции генома и переносом генов в ядро — реальный пример «в процессе» превращения симбионта в органеллу.
- Нуклеоморфы у криптофитов и хлорарахниофитов — остаточные ядра вторичных эндосимбионтов, подтверждающие вторичные и третичные эндосимбиотические события.
5) Палеонтология и геохимические маркеры
- Макрофоссилии/микрофоссилии ранних эукариот (гипотетические Grypania, acritarchs) в интервале $\sim 1.6\text{–}1.9\times 10^9$ лет; Bangiomorpha (редкие многоклеточные красные водоросли) $\sim 1.047\times 10^9$ лет.
- Оксигенация атмосферы (Great Oxidation Event, $\sim 2.4\times 10^9$ лет) и последующая экология делали аэробный метаболизм выгодным, что согласуется со вторичными выгодами приобретения митохондрий.
- Стерановые и другие биомаркеры дают косвенные свидетельства появлению эукариотических линий в протерозое (возрастные оценки и интерпретации спорны).
6) Реликты и редукция
- Организмы, лишённые обычных митохондрий (некоторые паразиты), имеют митохондриальные реликты (митосомы, гидрогеносомы), что указывает на универсальное митохондриальное происхождение в эукариотах и последующую редукцию.
Альтернативные механизмы (что ещё возможно и где остаётся дискуссия)
1) Автогенная модель (внутриплазматическая инвагинация)
- Эндомембранная система, пероксисомы, возможно ядро могли образоваться из складок плазматической мембраны/инвагинаций без внешнего симбионта. Это объясняет компоненты эндомембранной системы и некоторые мембранные новообразования, но плохо объясняет бактериальную природу митохондрий/пластид.
2) Синтрофические/метаболические модели (hydrogen hypothesis)
- Гипотеза водорода: предковая архея зависела от водорода, а альфа-протеобактерия производила водород — симбиоз на основе обмена метаболитами, затем внутренний симбиоз. Эта модель не конкурирует с идеей бактериального происхождения митохондрий, но объясняет механизмы установления внутриклеточного симбиоза (фагоситоз vs метаболическая ассоциация).
3) Вирусная гипотеза ядра
- Предложение, что ядро мог возникнуть от гигантского вируса либо через интеграцию вирусоподобного элемента. Это спорно и даёт возможное объяснение некоторых черт ядра (например, двойной мембраны с порами), но не заменяет сильные доказательства бактериального происхождения митохондрий и пластид.
4) Горизонтальный перенос и множественные события
- Часть генетического сходства могла накапливаться через интенсивный горизонтальный перенос генов (HGT), а не через один эндосимбиотический акт. Тем не менее: целостность круговых органелльных геномов, их трансляционная система и деление делают чистый HGT-механизм маловероятным как единственное объяснение.
5) Множественные vs единичное происхождение митохондрий/пластид
- Вопрос: единичный акт первичного эндосимбиоза (потомки дали все митохондрии/пластиды) или множественные независимые захваты. Для пластида классическая точка зрения — единичное первичное событие для Archaeplastida; случаи типа Paulinella показывают независимые первичные события возможны, но редки.
Короткий вывод
- Для митохондрий и пластид доказательства эндосимбиотического происхождения являются сильными и многосторонними (геномная, структурная, биохимическая, эмпирическая).
- Для других органелл (ядро, пероксисомы, эндомембрана) автогенные механизмы и гибридные сценарии (автогенез + HGT/симбиозы + вирусы) остаются предметом дискуссий.
- Современные данные поддерживают модель, где ключевые энергетические органеллы возникли через эндосимбиоз, а дальнейшая эволюция сочетала перенос генов, редукцию симбионтов и адаптацию хост-механизмов.