Кратко — три возможных объяснения и как каждое экспериментально проверить.
1) Компенсация (комплементация; мутации в разных генах)
- Суть: у двух родительских особей рецессивные мутации в разных генах, например $aaBB$ и $AAbb$. Их скрещивание даёт F1 $AaBb$ — фенотип нормальный.
- Ожидаемое поведение: F1 фенотип «дикий»; при самоопылении F2 даёт классическое распределение при дополнительном взаимодействии (для комплементарных генов) например соотношение фенотипов $9:7$ (дикий:мутационный) в зависимости от типа взаимодействия.
- Как подтвердить:
- Аллелизированный тест (комплементационный): скрестить обе мутантные линии; если F1 дикий — мутации в разных генах.
- Проследить F2 и оценить соотношения фенотипов (ожидаемое $9:7$ при полной комплементарности; другие соотношения — при иных видах взаимодействия).
- Молекулярно: секвенировать кандидатные гены у родителей — разные локусы с нулевой функцией.
2) Супрессия / генетическая компенсация вторым сайтом (экстрагенная или интрагенная)
- Суть: у одной из родительских линий появился вторичный мутагенный аллель (супрессор) или произошёл реверс мутации, восстанавливающий функцию. Например исходный мутант $aa$; при появлении подавляющего доминантного супрессора $S$ генотип $aaS-$ даёт нормальный цвет.
- Ожидаемое поведение: при скрещивании с $aass$ могут появиться нормальные потомки в частях потомства (в зависимости от доминантности/рецессивности супрессора).
- Как подтвердить:
- Сегрегационный анализ: скрестить «восстановленные» особи с исходным мутантом $aass$. При доминантном супрессоре ожидается $1:1$ (дикий:мутационный) в потомстве ($aaSs\times aass$ → $aaSs$ и $aass$). При интрагенной ревёрсии все потомки при таком скрещивании будут дикими (если реверсия в аллеле).
- Секвенирование исходного гена: искать восстановление исходного нуклеотидного состояния (реверсия) или дополнительные изменения в других генах (супрессор).
- Генетическое картирование супрессора (если экстрагенный): выделить кроссовые потомки и найти локус.
3) Генетическая неоднородность / контаминация / остаточная гетерозиготность
- Суть: в «мутантной» линии были скрытые дикие аллели (гетерозиготность) или семена/пыльца перепутаны — часть потомства оказалось от диких родителей.
- Ожидаемое поведение: распределение фенотипов соответствует наличию диких аллелей в родителе (например при $A/a$ самозапылении — $3:1$ и т.д.), либо случайные «дикые» экземпляры без наследуемой закономерности.
- Как подтвердить:
- Проверить родительские растения и сомнительные «дикые» особи молекулярными маркерами / секвенированием целевого гена: дикий аллель vs мутант.
- Проследить родословную (пометить индивидуальные растения, просеять потомство): при контаминации или гетерозиготности будут стандартные менделевские соотношения при анализе большого числа потомков.
- Использовать независимые маркеры (SSR/SNP) для проверки происхождения семян (контаминация/смесь линий).
Краткий план подтверждающих экспериментов (порядок рекомендую):
1. Секвенировать целевой ген у родителей и «восстановленных» растений.
2. Сделать комплементационный тест между разными мутантными линиями.
3. Проследить сегрегацию в F1/F2 и при обратно‑скрещивании; оценить соответствие ожидаемым соотношениям ($1:1$, $3:1$, $9:7$ и т.д.).
4. При подозрении на контаминацию — генотипирование по нескольким независимым маркерам.
Этого хватит, чтобы отличить комплементацию, супрессию/реверсию и простую неоднородность.