Кратко и по делу — биохимия образования лактата, его роль и адаптации при тренировках.
1) Как образуется лактат (биохимический путь)
- Гликолиз: глюкоза распадается до пирувата с образованием энергии:
$$\text{glucose}\to 2\text{pyruvate}+2\text{ATP}+2\text{NADH}$$ - При недостатке окислительной способности митохондрий (или при очень высокой скорости АТФ‑потребления) пируват восстанавливается до лактата ферментом LDH:
$$\text{pyruvate}+\text{NADH}+H^{+}\stackrel{\text{LDH}}{}\text{lactate}+{\text{NAD}}^{+}$$ Это регенерирует NAD${}^{+}$, необходимый для продолжения гликолиза и быстрого местного производства АТФ (анаэробный путь даёт $2$ ATP на молекулу глюкозы).
2) Почему лактат накапливается при высокой нагрузке
- Скорость гликолиза превышает способность митохондрий окислять NADH и пируват → усиливается превращение в лактат.
- Экспорт лактата через MCT‑транспортёры может быть ограничен, поэтому он временно накапливается в мышце и крови.
3) Физиологическая роль лактата
- Энергетический субстрат: лактат «шуттлится» между тканями (мышцы → сердце, окс.‑мышечные волокна → митохондрии или печень). Окисляется в митохондриях до ацетил‑CoA и даёт энергию.
- Корри‑цикл: печень превращает лактат в глюкозу (глюконеогенез), что восстанавливает топливо для мышц (из двух лактатов на образование одной глюкозы требуется примерно $6$ ATP‑эквивалентов).
$$2\text{lactate}\to \text{glucose}(\text{стоимость примерно}6\text{ATP экв.})$$ - Регулятор/сигнал: лактат — сигнальная молекула (влияние на экспрессию генов, PGC‑1α, VEGF; метки «lactylation» на гистонах влияют на транскрипцию).
- Важно: само образование лактата потребляет протон (H${}^{+}$) в реакции LDH, поэтому сам лактат не является прямой причиной мышечной ацидоза; ключевые причины усталости и падения pH — гидролиз АТФ, накопление Pi и другие метаболические процессы.
4) Адаптации при регулярной аэробной тренировке
- Увеличение митохондриальной массы и плотности митохондрий → повышенная способность окислять пируват и лактат (увеличение PDH, цитратсинтазы и комплексов дыхательной цепи).
- Увеличение капилляризации и миоглобина → улучшение доставки O${}_2$.
- Повышение экспрессии MCT1 (транспортёра для импорта и окисления лактата) и ферментов окислительного метаболизма.
- Смещение порога лактаата/«lactate threshold» на более высокую интенсивность: при той же нагрузке меньше накопления лактата.
- Улучшение способности восстанавливаться (быстрый унос и окисление лактата).
5) Адаптации при регулярной анаэробной/интервальной (спринт, силовая) тренировке
- Повышение активности гликолитических ферментов (гексокиназа, PFK, пируваткиназа) и специфичных изоформ LDH → увеличенная способность быстро производить АТФ анаэробно и генерировать лактат.
- Увеличение экспрессии MCT4 (транспортёр для экспорта лактата) → эффективный вынос лактата из мышечных клеток.
- Гипертрофия быстрых волокон и увеличение запасов креатинфосфата; повышение мощности.
- Повышение внутримышечной буферной ёмкости (увеличение карнозина и других внутриклеточных буферов) → лучшая толерантность к высокой концентрации H${}^{+}$.
- Улучшение способности выдерживать и работать при высоких концентрациях лактата (повышенная толерантность к «кислотному» стрессу).
Краткое резюме: при высокоинтенсивной нагрузке лактат образуется как способ регенерации NAD${}^{+}$ и поддержания гликолиза; он служит топливом и сигнальной молекулой, а не простой «отравой». Аэробная тренировка повышает окислительную очистку лактата и отодвигает порог его накопления; анаэробная тренировка повышает способность быстро производить и выводить лактат и увеличивает буферные и мощностные параметры мышцы.