Коротко: разные физические и экологические условия (доступность CO2, скорость диффузии, потеря воды, свет, температура, солёность, питательные вещества) формируют разные селективные давления, из‑за которых у растений развились разные пути фиксации углерода (C3, C4, CAM и водные CCM). Это меняет их физиологию и влияют на продуктивность экосистем.
Почему разные адаптации:
- Диффузия CO2. Вода ограничивает подачу CO2: скорость диффузии в воде примерно в $10^4$ раз меньше, чем в воздухе, поэтому подводные растения имеют тонкие листья/ткани и часто используют растворённый CO2/HCO${}_3^{-}$ или специальные механизмы концентрирования углерода (CCM). Формально поток газа описывается по Фику: $$J=-D\frac{\Delta c}{\Delta x}.$$ - Потери воды и газообмен. Наземные растения регулируют отверстия (устьица). В условиях высокой температуры и сухости селекция идёт в сторону путей с лучшей водоэкономичностью (C4, CAM).
- Фотоrespiration и температура. При высоких температурах отношение O${}_2$/CO${}_2$ в активном центре Rubisco приводит к росту фотоrespiration, что снижает эффективность C3. Это стимулирует эволюцию C4 (пространственное концентрирование CO2) в жарких, светлых местообитаниях.
- Свет и глубина. В воде свет затухает экспоненциально: $$I(z)=I_0{e}^{-kz},$$ поэтому глубина и прозрачность определяют, какие формы (макрофиты, водоросли) доминируют.
Коротко о механизмах:
- C3 — стандартный цикл Калвина; слабее защищён от фотоrespiration; эффективен в прохладных, влажных, тенистых условиях.
- C4 — предварительное концентрирование CO2 в мезофилле/колленхиме, снижает фотоrespiration; выигрывает при высокой температуре, сильном освещении и ограниченном CO2/воде; обычно выше водо- и нитро-эффективность при таких условиях.
- CAM — ночной захват CO2 и дневная фиксация в цикле Калвина, очень высокая водоэкономичность; характерен для суккулентов, эпифитов и экстремально засушливых местообитаний.
- Водные растения/водоросли — часто используют растворённый CO2 и HCO${}_3^{-}$, имеют тонкие газообменные барьеры и/или CCM (например, карбоксисомы у цианобактерий).
Экологические факторы, определяющие распределение:
- Температура и свет (C4 при высоких T и световом потоке; C3 при низких/умеренных T).
- Влажность/аридность и доступность воды (CAM при сильной засухе; C4 — при сезонной засухе; C3 — в постоянно влажных условиях).
- Концентрация атмосферного CO2 (при низком CO2 селекция на C4 усиливается).
- Питательные ресурсы (C4 часто более N‑экономны на единицу продукции).
- В водных системах — концентрация растворённого CO2/HCO${}_3^{-}$, прозрачность воды, турбулентность и солёность.
Влияние на продуктивность экосистем:
- C4-племена часто дают высокую продуктивность в тёплых засушливых ландшафтах (стабильная NPP при высокой температуре и световом потоке) и имеют лучшую водоэкономичность. Это обуславливает доминирование C4 трав в саваннах и степях и влияет на сезонность NPP.
- CAM‑растения имеют очень высокую водоэффективность, но пониженный почасовой темп фиксации CO2 (низкая суммарная скорость на единицу времени в сравнении с C3/C4 при благоприятных условиях), поэтому экосистемы пустынь обычно имеют низкую общую продуктивность, но стабильную выживаемость видов.
- Водные экосистемы: при избытке света и питательных веществ водоросли/макрофиты могут давать очень высокую первичную продуктивность (эвтрофикация), а при световой/питательной лимитации продуктивность низкая и определяется глубиной фотической зоны.
- Также различия влияют на водный баланс и углеродное хранение: C4/низкоэвапоративные сообщества испаряют меньше, леса (C3) удерживают больше воды и секвестрируют больше биомассы на единицу площади.
Короткое сведение: адаптация определяется физикой переноса CO2 и водного баланса; C3 лучше в прохладной/влажной тени, C4 — в жаре и на сильном свету при ограниченной воде/низком CO2, CAM — при экстремальной засухе; водные растения развивают иные CCM и структуры из‑за медленной диффузии CO2 в воде. Эти различия напрямую формируют продуктивность, водо- и нутриентную эффективность и функциональные свойства экосистем.