Гипотезы о селективных факторах
- Криптическая селекция (хищники): изменение фона городской среды делает тёмную/светлую окраску более/менее заметной → отбор за маскировку.
- Терморегуляция: тёмные особи лучше поглощают тепло в холодных участках или наоборот создают тепловой стресс в тёплых — отбор по температуре.
- Загрязнение/сажа: изменение цвета субстрата (сажей, пыли) меняет ритм маскировки.
- Анти-паразитарная/патогенная селекция или отбора по половому отбору (видимый признак предпочитаем партнёрами).
- Сопутствующий отбор (плейотропия): ген окраски связан с другими адаптивными признаками.
Экспериментальные подходы для различения адаптивной эволюции и пластичности
- Общий план: выделять генотипы, выращивать в стандартных и в разных городских/деревенских средах (common‑garden и реакционные нормы).
- Если признак у одного и того же генотипа меняется в зависимости от среды → фенотипическая пластичность / индукция.
- Если различия сохраняются в одинаковой среде → генетическая основа (адаптивная эволюция).
- Дизайн: взять родословные/пары скрещиваний, проводить клонирование/брать семейные линии; измерять наследуемость $h^2=\frac{V_G}{V_P}$ через парент‑офспринг регресс или ANOVA.
- Реципрокные транспланты и предаторские испытания: выпуск моделей/живых экземпляров разных окрасок на городском и сельском фоне; измерять выживаемость/mortality → прямая фитнес‑оценка.
- Лабораторный искусственный отбор: селекционные линии (отбор по окраске) → оценить скорость изменения признака и связанных аллельных частот; сравнить с предсказаниями закону Бриггса/Селф‑Бредера $R=h^{2}S$.
- Эксперименты по травлению/температуре: манипулировать температурой/субстратом/освещённостью и смотреть реакцию окраски при одинаковых генотипах.
Генетические подходы и анализы
- Ассоциации/карта локусов: GWAS или QTL на контрольных кроссах, чтобы найти локусы, связанные с окраской.
- Популяционная генетика: сравнить геномы городских и сельских популяций (или временные срезы). Стандартные метрики: $F_{ST}$, нуклеотидное разнообразие $\pi$, статистики спектра частот (Tajima's D), показатели гаплотипной структуры (EHH, iHS, XP‑EHH).
- Временные ряды (time series): секвенировать исторические и современные выборки; оценивать изменение частот аллелей и оценивать коэффициенты отбора $s$ через модель Врайт‑Фишера, приближённо $\Delta p\approx sp(1-p)$.
- Экспрессия и эпигенетика: RNA‑seq для выявления пластических изменений экспрессии по средам; метилирование для эпигенетических изменений.
- Тесты на источник адаптации: новые мутации vs стоячая вариация — изучать возраст и разнообразие гаплотипов вокруг кандидата; реконструкция филогении аллелей.
Ожидаемые генетические сигнатуры
- Адаптивный отбор (жёсткий «hard sweep» от новой мутации): сильное локальное снижение разнообразия ($\downarrow \pi$), высокое $F_{ST}$ между город/село в области кандидата, отрицательное Tajima's D, длинные однородные гаплотипы (EHH↑), быстрая смена частоты благоприятного аллеля.
- Отбор из стоячей вариации или «soft sweep»: значительное изменение частот, но снижение $\pi$ менее выражено, несколько различных гаплотипов несут полезную аллель, слабее проявленные длинные гаплотипы.
- Полиgenic adaptation: небольшие, согласованные сдвиги частот по многим локусам → нет сильных локальных спадов $\pi$ или длинных гаплотипов, но статистически значимая корреляция аллельных сдвигов с эффектами на признак; enrichment по ассоциированным SNP.
- Фенотипическая пластичность: отсутствие систематических изменений частот аллелей в кандидатных локусах между средами; различие в экспрессии генов/метилировании по средам у одинаковых генотипов; отсутствие сильных сигнатур селекционного сёрпа.
Практическая стратегия для вывода
1) Common‑garden + реакционные нормы → проверка пластичности.
2) GWAS/QTL + попген сравнительный скан (город vs село, временные ряды) → найти кандидаты и оценить $F_{ST}$, $\pi$, Tajima's D, EHH/iHS.
3) Предаторские/фитнес‑эксперименты и лабораторный отбор → оценить направленный отбор и получить эмпирические $s$.
4) Комбинировать данные: если генетические сигнатуры и изменение частот совпадают с фитнес‑эффектом → адаптивная эволюция; если генетика не меняется, а признак изменяется под средой → пластичность.
Это позволит надёжно различить адаптивную эволюцию и фенотипическую пластику и описать природу отбора (hard sweep / soft sweep / polygenic).