Краткий обзор ролей популяционного отбора, дрейфа и генетического потока для локальной адаптации (пример: горная vs равнинная популяции млекопитающего).
1) Популяционный отбор
- Действие: отбор повышает частоту аллелей, полезных в конкретной среде (горная — адаптации к низкому $p{O}_2$, холодному климату, др.). Примеры признаков: изменённая гемоглобиновая аффинность, плотность шёрстного покрова, размеры тела, метаболизм.
- Условие, при котором отбор способен противостоять генетическому потоку: сила отбора должна превышать «интенсивность» миграции. Для простейшей модели (аллель полезен в горах с коэф. отбора $s$, миграция из равнины с долей $m$, при отсутствии полезного аллеля в источнике) стационарная частота благоприятного аллеля приближённо
$$p^{\ast }\approx 1-\frac{m}{s},$$ при условии $s>m$; если $s\le m$, аллель может быть заглушён (swamped) миграцией.
2) Генетический дрейф
- Действие: случайные флуктуации частот аллелей, особенно сильны в малых популяциях (обычно горные популяции меньше по $N_e$). Дрейф может:
- потерять полезные аллели или закрепить нейтрально/вредные аллели локально;
- уменьшать генетическую вариативность и, следовательно, адаптивный потенциал.
- Оценки влияния: характерное случайное изменение частоты ~дисперсия $\mathrm{Var}(p)\approx \frac{p(1-p)}{2N_e}$ за поколение; сравнение силы отбора и дрейфа через безразмерный параметр $N_{e}s$:
- если $N_{e}s\gg 1$, отбор доминирует;
- если $N_{e}s\ll 1$, дрейф доминирует.
- Вероятность фиксации нового нейтрального мутагенного аллеля ~ $\frac{1}{2N_e}$; для выгодного — порядка $2s$ (при небольшом $s$).
3) Генетический поток (миграция)
- Действие: перемешивает генетический материал между горной и равнинной популяциями. Эффекты:
- «Размывание» локальной адаптации (генетическое затопление) при высоких $m$;
- поступление адаптивных аллелей из другой среды (адаптивный интрогресс), если источник несёт полезные варианты.
- Мера дифференциации и влияние миграции: для двух-популяционной/островной модели приближённо
$$F_{ST}\approx \frac{1}{1+4N_{e}m},$$ где большие $m$ снижают $F_{ST}$ (меньше дифференциации).
4) Взаимодействие процессов — что ожидается в модели «гора vs равнина»
- Сценарий 1: сильный отбор в горах ($s\gg m$) и умеренный $N_e$ → устойчивая локальная адаптация; наблюдаются фиксированные/высокочастотные горные аллели.
- Сценарий 2: слабый отбор и/или высокий поток от равнины ($m\ge s$) → адаптация затруднена, горные популяции будут больше похожи на равнинные (генетическое затопление).
- Сценарий 3: малая эффективная численность в горах (низкий $N_e$) → дрейф может разрушать адаптацию или привести к случайной фиксации локально вредных аллелей, даже если $s$ положителен; порог $N_{e}s\sim 1$ критичен.
- Дополнительные факторы: неоднородная миграция (асимметрична: больше поток с равнины вниз), метапопуляционная структура, множественные локи с малыми эффектами (многочастотная архитектура адаптации) усложняют баланс; сочетание сильного локального отбора и ограниченной миграции даёт наибольшую вероятность устойчивой локальной адаптации.
5) Практические последствия и признаки в данных
- Ожидаемые наблюдения при локальной адаптации: повышенная дифференциация в генах/регуляторных участках, связанных с адаптацией (локальные FST-пики), согласованные фенотипические различия, снижение нейтральной вариативности в малых горных популяциях (след дрейфа).
- Если миграция высока — нужно искать признаки адаптивного интрогресса (специфические адаптивные гены приходят из другой популяции и быстро распространяются).
Кратко: локальная адаптация в горной популяции возникает при соотношении сил: отбор должен быть достаточно сильным относительно миграции ($s>m$) и относительно дрейфа ($N_{e}s\gg 1$). Высокая миграция и/или малый $N_e$ затрудняют или разрушают локальную адаптацию; при благоприятных условиях миграция может и помочь, принося полезные варианты.