Кратко: при засухе ключевые гормональные и молекулярные сигналы — повышение абсцизовой кислоты (ABA), перераспределение ауксина, снижение цитокининов, участие этилена/стриголактонов/JA, Ca2+‑ и ROS‑сигнализация — индуцируют углубление и разрастание корней и сокращение листовой площади. Ниже — основные механизмы и какие адаптации они обеспечивают.
1) Гормональные сигналы
- ABA: $[\mathrm{ABA}]\uparrow$. Активирует рецепторы PYR/PYL/RCAR, которые подавляют PP2C и запускают SnRK2 → фосфорилируются транскрипционные факторы (AREB/ABF) и ионные каналы (SLAC1) → закрытие устьиц, индукция LEA, осмопротектантов. Каскад в форме: $PYR/PYL\stackrel{\mathrm{ABA}}{}\text{inhibits PP2C}\to \text{SnRK2 activation}$.
- Ауксин: перераспределение (изменение локализации PIN‑транспортеров) смещает сигнал в корень → стимулирует удлинение корня/формирование корневых отростков и волосков.
- Цитокинины: синтез/транспорт ↓ → тормозят рост побегов и деление в верхушках, способствуют смещению ресурсов в корень.
- Этилен: может усиливать образование корневых волосков и латеральных корней, а при сильном стрессе — способствовать листовой абиции/старению.
- Стриголактоны: усиливают корнеобразование и уменьшают ветвистость побегов, повышая отношение корней к надземной массе.
- JA, снижение GA: участвуют в индукции листового старения и ограничении роста листьев.
2) Молекулярные и сенсорные компоненты
- Осмомеханосенсоры (напр. OSCA), рецепторные гистидин‑киназы, мембранные напряжения → Ca2+ всплески → активация CDPKs/CaMK и MAPK‑каскадов.
- ROS (H2O2) как сигнальная молекула, взаимодействует с Ca2+ и MAPK.
- Увеличение экспрессии NCED → повышенная биосинтез ABA; активация стресс‑регуляторных TF: DREB2, NAC, MYB, bZIP (AREB).
- Регуляция водных каналов (аквапорины PIP) и ферментов осмопротекции (P5CS → пролин).
- Изменения в экспрессии PIN и AUX/IAA для перераспределения ауксина в корне.
3) Физиологические и морфологические адаптации (как следствие сигналов)
- Уменьшение листовой площади (листьевый рост/размер ↓, частичная абляция): снижает транспирацию и издержки воды.
- Закрытие устьиц → снижение транспирации, но ограничение фотосинтеза.
- Увеличение корневой системы и отношение корней к надземной массе: $R/S\uparrow$ — более глубокий/разветвлённый корень улучшает поиск воды.
- Увеличение корневых волосков и суберизации корневой поверхности → повышение поглощения воды и защита от потерь.
- Осмоприспособления (накопление пролина, сахаров) → поддержание тургора при низком Ψ; модификации ксilem (ужещиеся сосуды) → снижение риска эмболии.
- Перенаправление углеводов в корни (инвертазы, транслокация) → поддержка роста корней.
Вывод: наблюдаемое увеличение корней и уменьшение листовой площади типично для ABA‑опосредованного ответа + перераспределения ауксина и снижения цитокининов; это обеспечивает сочетание уменьшения потерь воды (меньшие листья, закрытые устьица) и улучшения водопоглощения (глубже/густее корни, корневые волоски, осмоприспособления).