Краткий вывод: эндосимбиоз (включение бактериального предка внутрь праэукариота с последующей коэволюцией) сыграл ключевую роль в возникновении сложных эукариот — главным образом через появление митохондрий и пластид, которые дали новые энергетические и метаболические возможности, способствовали геномной реорганизации и усложнению клеточной структуры. Ниже — сжато и по пунктам: доказательства, вклад и спорные вопросы.
Доказательства эндосимбиогенеза
- Структурно-молекулярные признаки: двойная мембрана у митохондрий/пластид, их собственные кольцевые геномы и бактериоподобные рибосомы; деление, похожее на бинарное деление бактерий.
- Филогенетика: митохондрии филогенетически близки к альфа-протеобактериям, пластиды — к цианобактериям.
- Генетический обмен: массовый перенос генов из органелл в ядерный геном (эндосимбиотическая геномная интеграция).
- Хронология (приблизительно): приобретение митохондрий оценивают в ~ $(1.5\text{–}2.0)\times 10^9$ лет назад; первичное появление пластид в предках Archaeplastida — примерно $(1.2\text{–}1.6)\times 10^9$ лет назад.
Вклад симбиоза в эволюцию сложных организмов
- Энергетическая эффективность: митохондрии обеспечили высокоэффективное аэробное дыхание, что увеличило доступную энергию на генный и клеточный уровень и позволило увеличить размер и сложность клетки.
- Новые метаболические возможности: появление фотосинтеза в фотосинтезирующих эукариот за счёт пластид; обмен метаболическими путями между партнёрами.
- Геномная реорганизация и инновации: перенос генов в ядро дал возможность координировать экспрессию и создавать новые многочастичные комплексы; многие эукариотические белки имеют смеси архейного и бактериального происхождения.
- Компромисс и специализация: органеллы утратили автономию, но обеспечили специализацию функций (энергетика, синтез метаболитов), что способствовало возникновению сложных внутриклеточных подразделений и многоклеточности.
Дискуссионные и открытые аспекты (основные темы дебатов)
- Порядок событий: «митохондрия-первой» (mito‑first) vs «митохондрия-позже» (mito‑late). Гипотезы расходятся, надо ли было возникновение митохондрии для появления ядра/сложности или же хост уже был относительно сложным.
- Суть начального взаимодействия: фагоцитоз захватил бактерию или началось с метаболического синтрофизма (например, «hydrogen hypothesis», где архейный хост и гидроген-продуцирующая бактерия обменивались метаболитами)? Это важно для понимания механики интеграции.
- Происхождение хозяина: последние данные связывают праэукариота с линией Asgard-архей, но точные родственные связи и черты хозяина всё ещё обсуждаются.
- Множественность событий для пластид: первичное эндосимбиозное событие привело к пластидом в Archaeplastida, но далее были вторичные и третичные эндосимбиозы (поглощение уже эукариотических фотосинтезирующих клеток), что усложняет реконструкцию происхождения у разных линий.
- Реконструкция филогенетических связей: горизонтальные переноса генов, редукция и замена генов органелл затрудняют точное восстановление происхождения; филогенетические артефакты (длинно‑ветвевые эффекты) могут вводить в заблуждение.
- Причины и механизмы массового переноса генов в ядро: как гены интегрировались, как регулировалась их доставка и митохондриально/пластидная деградация механизмов — остаются предметом исследований.
- Почему некоторые эукариоты «без митохондрий»: ныне известные бесмитохондриальные формы — производные с редуцированными митохондриальными производными (митосомы, гидрогеносомы), что поддерживает гипотезу о раннем появлении митохондрий, но детали переходов дискуссионны.
Острые научные вопросы сейчас
- Точная природа прахозяина (физиология, способность к фагоцитозу).
- Конкретный механизм и селективные преимущества, которые привели к интеграции и массовому переносу генов.
- Временные рамки и количество независимых событий (особенно для пластид и вторичных эндосимбиозов).
- Роль эндосимбиоза в возникновении ядра и других эукариотических инноваций.
Короткое резюме: доказательства за эндосимбиогенез сильны и объясняют многие фундаментальные черты эукариот, но детали — механизм и порядок событий, природа хоста, и точные пути интеграции и геномной реорганизации — остаются предметом активных дискуссий и исследований.