Ключевая идея — фрагментация снижает эффективный размер популяций и поток генов между ними, поэтому усиливаются генетический дрейф, инбридинг и генетическая дифференциация.
Что происходит (кратко и с формулами)
- Снижение эффективного размера $N_e$ → усиление дрейфа: скорость утраты гетерозиготности и роста инбридинга примерно равна $\Delta F\approx \frac{1}{2N_e}$ за поколение, а гетерозиготность меняется как $H_t=H_0{\left(1-\frac{1}{2N_e}\right)}^t.$ - Разделённые участки становятся генетически различными; в простых моделях миграции (островная модель) степень дифференциации оценивается как $F_{ST}\approx \frac{1}{1+4N_{e}m}$, где $m$ — доля мигрантов в каждой генерации.
- Если $N_{e}m\ll 1$, дрейф доминирует и популяции быстро расходятся; если $4N_{e}m\gg 1$, миграция удерживает однородность.
Демографические факторы, усиливающие негативный эффект
- Малые локальные размеры популяций ($N$ и, следовательно, $N_e$ малы).
- Частые локальные вымирания и колонизации (метапопуляционный эффект) — увеличивают роль случайных событий и основателей.
- Сильный дисбаланс полов или большая дисперсия числа потомков → уменьшают $N_e$ (пример: $N_e\approx \frac{4N_m{N}_f}{N_m+N_f}$ для постоянной численности полов).
- Фрагменты с изолирующей матрицей (низкая проницаемость) → малый $m$.
- Длительные бутлнеки/основательские события → потеря аллелей и снижение вариабельности.
Поведенческие факторы, усиливающие эффект
- Филопатия (привязанность к родному месту) и низкая дистанция расселения → малые $m$.
- Социальная структура (стаи, кланы) с размножением внутри групп — высокая родственность внутри и меньший поток генов.
- Половой сдвиг в миграции (например, оба пола оседлые или только малая доля мигрирует) — снижает эффективную миграцию для генов, передаваемых конкретным полом.
Факторы, смягчающие эффект (демографические и поведенческие)
- Увеличение популяционного размера ($N$ и $N_e$) — снижает дрейф.
- Умеренная/периодическая миграция: если $N_{e}m>1$, миграция способна эффективно поддерживать генетическую вариабельность и уменьшать $F_{ST}$.
- Коридоры и увеличенная проницаемость матрицы (маршруты расселения) — повышают $m$.
- Стратегии размножения с меньшей дисперсией числа потомков (моногамия, более равномерное размножение) — повышают $N_e$.
- Управленческие меры: целевые переселения/интродукции (assisted gene flow) для пополнения аллельного разнообразия.
Практическая оценка и пороги
- В экологии часто используют порог $N_{e}m\approx 1$: при $N_{e}m<1$ популяции генетически изолируются; при $N_{e}m>1$ миграция поддерживает связь.
- Для сохранения гетерозиготности полезно стремиться к большим $N_e$ и поддерживать миграцию, либо вводить периодический генный поток управлением.
Коротко: фрагментация действует через уменьшение $N_e$ и снижение $m$, что повышает дрейф и инбридинг и увеличивает $F_{ST}$. Малые размеры, частые вымирания, асимметрия размножения и малая подвижность усиливают проблему; большие популяции, корридоры, повышенная миграция и равномерное размножение её смягчают.