Кратко: переход от C3 к C4 влечёт за собой характерные анатомические изменения листа (Kranz‑анатомия, высокая плотность жилок) и физиологические сдвиги (механизм концентрации CO2), которые повышают эффективность при засухе и высокой температуре, но имеют и ограничения.
Анатомические изменения
- Kranz‑анатомия: формирование двух специализированных слоёв — мезофилла (M) и большого пучка обвивочных клеток (bundle sheath, BS) с плотным расположением хлоропластов и ферментов C4‑цикла.
- Повышенная плотность жилок (vein density, $D_v$) и уменьшение межсосудистого расстояния (interveinal distance, $IVD$), что уменьшает расстояние диффузии и ускоряет метаболический обмен между M и BS.
- Утолщение листа и увеличение доли BS‑ткани (меньше свободного мезофилла на единицу площади).
Физиологические последствия при засухе и высокой температуре
- Снижение фотоrespiration: механизм концентрирования CO2 повышает концентрацию CO2 у Rubisco в клетках BS ($C_{bs}$), что резко уменьшает соотношение реакций окисляющей/карбоксилирующей активности Rubisco ($V_o/V_c$).
- Повышенная фотосинтетическая эффективность при высоких температурах: температурный оптимум фотосинтеза у C4 смещён к более высоким $T$ по сравнению с C3 из‑за подавления фотодыхания.
- Более высокая водоудерживающая эффективность (water‑use efficiency, WUE): при схожих или большей скорости ассимиляции $A$ у C4 обычно ниже проводимость устьиц $g_s$, поэтому интринзик WUE увеличивается:
$$WUE=\frac{A}{E},\text{intrinsic WUE}=\frac{A}{g_s}$$ где $E$ — транспирация.
- Меньшая потребность в Rubisco и, как следствие, лучшая эффективность использования азота ($A/N$) — выгодно при дефиците ресурсов.
- При засухе C4 могут поддерживать более высокие темпы фотосинтеза при более закрытых устьицах благодаря CCM, что уменьшает потерю воды.
- Ограничения: уменьшенная транспирация снижает охлаждение листа — в условиях экстремально высокой температуры и светового стресса это может привести к повышению температуры листа ($T_{leaf}$) и тепловому стрессу; при тяжёлой гидравлической дисфункции (ограниченная проводимость по ксилеме) преимущество C4 может нивелироваться.
Итог
- Анатомия (Kranz, $D_v\uparrow$, $IVD\downarrow$) + биохимия (CCM → $C_{bs}\uparrow$, $V_o/V_c\downarrow$) дают C4 растениям явные преимущества при засухе и повышенной температуре: выше $A$ при меньших потерях воды и лучшая N‑эффективность.
- Но выгода зависит от интенсивности стресса и гидравлических ограничений: при экстремальной жаре/дефиците воды возможны проблемы с охлаждением и транспортом воды, которые ограничат производительность.