Начнём с базовой физико-химической связи: водный потенциал клетки определяется суммой составляющих:
${\Psi }_w={\Psi }_s+{\Psi }_p+{\Psi }_g+{\Psi }_m$,
обычно пренебрегают гравитационной и матричной частями, поэтому для клетки:
${\Psi }_w\approx {\Psi }_s+{\Psi }_p$,
где ${\Psi }_s$ — осмотический (солевой) потенциал (отрицательный), ${\Psi }_p$ — тургорное давление (положительное). Для удержания тургора при ухудшении водного обеспечения растение снижает ${\Psi }_s$ (делает его более отрицательным), обеспечивая \(\Psi_w_{(внутри)}<\Psi_w_{(среда)}\) и приток воды.
Действия при засухе
- Осмотическая корректировка: накопление совместимых осмолитов (пролин, глицин-бетаин, сахариды, катионы) снижает ${\Psi }_s$, что позволяет поддержать тургор и сместить точку потери тургора (${\Psi }_{TLP}$) в более отрицательную сторону. Типичные величины осмотической корректировки $\sim 0.1\text{–}0.6$ МПа.
- Строение и механика: изменение упругости клеточной стенки (увеличение пластичности) помогает сохранить объём при более отрицательном ${\Psi }_s$.
- Газообмен и гормоны: засуха повышает синтез АБК (абсцизовой кислоты), что вызывает закрытие устьиц (снижение проводимости $g_s$) и уменьшение транспирации; это уменьшает потерю воды, но ограничивает фотосинтез.
- Гидравлика и каналы воды: регулирование аквапоринов (чаще снижение проницаемости клеточных мембран) уменьшают потерю воды; корни могут углубляться для доступа к влаге.
- Метаболические издержки: синтез осмолитов требует энергии и углеродного скелета, что снижает рост и урожайность.
Действия при переувлажнении (водный стресс — избыток воды)
- Гипоксия/анаэробия корней: при дефиците О2 нарушается корневое дыхание, падает энергообеспечение активного транспорта и синтеза осмолитов, корни теряют способность поддерживать ионный гомеостаз и осмотический градиент.
- «Физиологическая засуха»: несмотря на избыток воды, корневое всасывание ухудшается → \(\Psi_w_{(внутри)}\) повышается (становится менее отрицательным), тургор падает, возникает увядание.
- Этилен и анатомия: повышенный этилен стимулирует формирование аэренхимы (поры в корнях), что помогает диффузии O2; при длительном подтоплении корни могут отмирать.
- Ионные дисбалансы и токсичность: восстановительные условия приводят к накоплению восстановленных формы Fe, Mn и сниженному захвату N/K, что нарушает осмотическую регуляцию.
- Аквапорины обычно подавляются при длительном затоплении, гидравлическая проводимость корня падает.
Ключевые последствия и компромиссы
- Осмотическая корректировка позволяет поддержать тургор и физиологические функции при дефиците воды, но стоит энергии и углерода (снижение роста).
- При затоплении главная проблема — потеря энергопоставки корней, невозможность поддерживать ${\Psi }_s$, что ведёт к утрате тургора и повреждению тканей; адаптации (аэренхима, анаэробные пути) частично компенсируют, но снижают продуктивность.
- Коротко: при засухе растения снижают ${\Psi }_s$ (осмолитами) → сохраняют ${\Psi }_p$; при переувлажнении корни теряют способность поддерживать ${\Psi }_s$ → ${\Psi }_p$ падает, появляются анатомо-гормональные реакции защиты.
Если нужно, могу привести конкретные численные примеры изменений ${\Psi }_s$ и ${\Psi }_{TLP}$ для разных видов.