Кратко — неполное доминирование = гетерозигота даёт промежуточный фенотип между двумя гомозиготами. Причины могут быть генетические и эпигенетические.
Генетические механизмы (с пояснениями)
- Дозозависимый эффект (haploinsufficiency): одна рабочая копия даёт недостаточное количество белка/фермента, поэтому фенотип у $Aa$ промежуточен между $AA$ и $aa$. Пример: ферментный каскад синтеза пигмента — половинный поток → частичное окрашивание.
- Аддитивное действие аллелей: вклад каждой аллели суммируется (количественный эффект), результат — среднее значение признака у $Aa$.
- Частичная потеря функции (hypomorphic allele) или доминантно‑отрицательный эффект с неполным блокированием: белок от мутантной аллели снижает активность, но не полностью.
- Копийность/CNV: разное число функциональных копий даёт градацию экспрессии и промежуточный фенотип в гетерозиготе.
Эпигенетические механизмы
- Аллель‑специфическая метилизация промотора: одна аллель частично молчит → суммарная экспрессия средняя.
- Импринтинг (эффект родительского происхождения): экспрессия зависит от того, какая аллель унаследована; у гетерозигот может не быть простого промежуточного эффекта.
- Парамутация/малые РНК: изменение состояния одной аллели, стабильно передаваемое, приводит к пониженной или переменной экспрессии в потомстве.
- Хроматиновые модификации и мозаицизм — непостоянная экспрессия даёт варьируемую, иногда промежуточную, экспрессию.
Конкретный пример
- Snapdragon (Antirrhinum) / Mirabilis jalapa (четырёхчасник): аллель $R$ даёт красный цвет, $r$ — белый; у $Rr$ — розовый (частичная продукция пигмента).
- Скрешивание: $RR\times rr\to$ все потомки $Rr$ (розовые).
- $Rr\times Rr\to$ генотипы $RR:2Rr:rr$ и фенотипы (красные:розовые:белые) в отношении $1:2:1$: записать как $RR:Rr:rr=1:2:1$, фенотипно $красный:розовый:белый=1:2:1$.
Как это повлияет на потомство (общие выводы)
- При неполном доминировании фенотипические соотношения отражают генотипические $1:2:1$ при скрещивании двух гетерозигот.
- Эпигенетические эффекты могут изменить ожидаемые соотношения: вариабельная экспрессия, биас родительского происхождения (импринтинг) или стабильное изменение аллели (парамутация) приведут к отклонениям от простого $1:2:1$ и к изменчивости фенотипов в потомстве.
- Для прогноза нужна информация о молекулярном механизме (фермент/регулятор, метилирование, CNV и т. п.), потому что одни механизмы дают предсказуемые 1:2:1, другие — непредсказуемую или родительски зависящую изменчивость.