Краткая последовательность: восприятие засухи (осмотический/транспирационный стресс) → генерация вторичных мессенджеров (Ca2+, ROS, фосфолипиды, ABA) → активация сигнальных каскадов (киназы/фосфатазы, CBL–CIPK, MAPK, CDPK) → активация/репрессия транскрипционных факторов и эпигенетические изменения → изменение экспрессии стресс‑ответных генов (LEA, осмопротектанты, каналы, ферменты) → физиологический ответ (стоматальное закрытие, накопление пролина, изменение водопроводимости).
Ключевые компоненты и их функции:
- Сенсоры/первичные рецепторы:
- Мембранные осмосенсоры (например, OSCA1, MSL‑типы): обнаруживают изменение тургора/осмотического давления и пропускают ионы → вызывает локальный подъем Ca2+.
- Механочувствительные каналы и ауквапорины (PIP): чувствуют гидростатические изменения, регулируют водопоток.
- Вазулярная ткань/клетки, синтезирующие ABA (NCED — ключевой фермент биосинтеза ABA): преобразуют осмотический сигнал в гормональный.
- Гормон ABA и его восприятие:
- ABA (абсцизовая кислота): системный сигнальный гормон, синтезируется при засухе; мобилен.
- Рецепторы PYR/PYL/RCAR: связывают ABA и ингибируют PP2C.
- PP2C (напр. ABI1/ABI2): негативные регуляторы; в отсутствии ABA деактивируют SnRK2.
- SnRK2 киназы (напр. SnRK2.2/2.3/2.6/OST1): активируются при ингибировании PP2C, фосфорилируют эффекторные белки и TF, запускают ответ (например, OST1 регулирует SLAC1).
- Вторичные мессенджеры:
- Ионы кальция (Ca2+): быстрый универсальный сигнал; формирует код амплитуд/частоты; воспринимается кальций‑сенсорами.
- ROS (H2O2): вторичный мессенджер, усиливает Ca2+ всплески и активирует MAPK.
- Фосфолипидные сигналы (PA, IP3): участвуют в мобилизации Ca2+ и в регуляции белков.
- Кальций‑сенсоры и связанные киназы:
- Calmodulin и CaM‑зависимые белки: передают Ca2+ сигнал к целевым белкам.
- CBL–CIPK система: кальций‑биндинг CBL активирует CIPK, который фосфорилирует транспортеры/каналы.
- CDPK/CPK (Calcium‑dependent protein kinases): могут фосфорилировать TF и мембранные каналы.
- MAPK каскады:
- MAPKKK → MAPKK → MAPK: интегрируют ROS/Ca2+/гормональные сигналы, регулируют TF и клеточные ответы.
- Эффекторные мембранные белки в стомате:
- SLAC1 (антипорт Cl−) и ALMT/K+ каналы: фосфорилируются OST1/CDPK → приводят к оттоку анионов/катионов → потеря тургора и закрытие устьиц.
- H+-ATPases: регуляция мембранного потенциала.
- Транскрипционные факторы (TF) и промоторные элементы:
- bZIP (AREB/ABF): активируются SnRK2 и контролируют ABA‑зависимые гены через элемент ABRE.
- DREB/CBF (AP2/ERF‑семейство, DREB2A): контролируют ABA‑независимые пути через элемент DRE/CRT.
- NAC, MYB, WRKY: модулируют специфические наборы стресс‑генов.
- Промоторные элементы: ABRE (ABA‑responsive), DRE/CRT (dehydration responsive) — определяют связь TF → ген.
- Посттранскрипционные и эпигенетические регуляторы:
- miRNA и siRNA: регулируют стабильность/трансляцию мРНК TF и ферментов (быстрая тонкая настройка).
- Хроматин‑модификаторы (HAT/HDAC, метилирование ДНК, модификации гистонов): изменяют доступность генов при длительной адаптации; влияют на пластичность ответа.
- Эффекторные гены и их функции:
- LEA/Dehydrin белки: защита белков и мембран от десикации.
- Ферменты синтеза осмопротектантов (P5CS → пролин): поддержание осмотического баланса.
- Антиоксидантные ферменты (SOD, CAT, APX): детоксикация ROS.
- Регуляторы водопроводимости (регуляция экспрессии aquaporin).
- Транспортеры и белки, влияющие на корневой рост/разветвление (адаптация водного поиска).
- Интеграция и кросс‑регуляция:
- Параллельные ABA‑зависимые и ABA‑независимые пути перекликаются; MAPK, Ca2+ и ROS обеспечивают интеграцию сигналов; эпигенетика обеспечивает память стрессов.
Короткая схема (словами): осмотический стресс → OSCA/мембранные сенсоры → Ca2+/ROS/PA ↑ и ABA синтез ↑ → ABA → PYR/PYL → ↓PP2C → ↑SnRK2 → фосфорилирование TF (AREB/ABF, NAC, DREB и др.) + активация каналов (SLAC1) → изменение транскрипции генов (ABRE/DRE промоторы) → физиологическая адаптация (закрытие устьиц, накопление пролина, защита мембран).