Возможные причины отклонения от классических менделевских соотношений и коротко — как их различить.
1) Неполное доминирование / кодоминантность
- Что даёт: в гибриде появляется промежуточный (не чисто «доминирующий») фенотип; в F2 ожидается $1:2:1$ по фенотипам (вместо $3:1$).
- Как проверить: выполнить самоплод и просчитать F2; при сомнениях — генотипировать маркерами, чтобы показать $1:2:1$ распределение генотипов.
2) Эпистаз (взаимодействие генов) — основные типы и признаки
- Рецессивный эпистаз: F2 даёт $9:3:4$ (гомозигота рецессивного аллеля в одном гене маскирует другой).
- Доминирующий эпистаз (вариант I): $12:3:1$ (доминирующий аллель маскирует другой).
- Подавление/супрессия: часто даёт $13:3$ (доминирующий супрессор подавляет эффект другого гена).
- Дополнительное (комплементарное) действие: $9:7$ (оба доминанта нужны для фенотипа).
- Дублирование/функциональная избыточность: $15:1$ (наличие доминантного аллеля в любом из двух генов даёт фенотип).
- Как различить: оценить F2 фенотипы и сопоставить с характерными соотношениями; сделать тесткроссы/бэккроссы и/или генетическое картирование для установления количества и взаимоотношений генов.
3) Связь генов (не-независимое распределение при дигибридном скрещивании)
- Что даёт: отклонение от $9:3:3:1$ — избыток родительских комбинаций и дефицит рекомбинант.
- Как проверить: выполнить тесткросс (гибридный × рецессивный гомозигота) и вычислить частоту рекомбинации $r$; если $r<0,5$ — гены сцеплены.
4) Летальные аллели
- Что даёт: например, доминантные летальные гомозиготы приводят к соотношению $2:1$ вместо $3:1$; рецессивные леталы меняют ожидаемые доли в потомстве.
- Как проверить: подсчитать зародыши/севшие семена/потомство, посмотреть на отсутствие генераций; генотипирование эмбрионов/сырым материальным для выявления отсутствующих генотипов.
5) Неполная пенетрантность и изменчивая экспрессивность
- Что даёт: часть индивидов с «правильным» генотипом не проявляет фенотип или проявляет его в разной степени — искажает числовое распределение и/или усложняет категоризацию фенотипов.
- Как проверить: генотипировать индивидуумы и сравнить долю проявления фенотипа (предел пенетрантности); оценивать фенотип количественно, проводить статистику, контролировать среду.
6) Многофакторная (полигенная) наследственность
- Что даёт: непрерывное распределение признака (не чёткие классы).
- Как проверить: гистограмма фенотипов (нормальное распределение), увеличение вариативности в F2, расчёт наследуемости.
7) Митохондриальная / плазмидная (цитоплазматическая) наследственность, импринтинг, эпигенетика
- Что даёт: фенотип зависит от направления скрещивания (материнский эффект) — разница в рекреципрочных (reciprocal) скрещиваниях.
- Как проверить: выполнить рекуррессивные/обратные скрещивания; использовать молекулярные тесты (мтДНК, метилирование).
8) Влияние среды (негомогенная среда)
- Что даёт: те же генотипы дают разные фенотипы в разных условиях — искажение распределений.
- Как проверить: вырастить материалы в контролируемых одинаковых условиях, повторные эксперименты, разделить факторы среды.
9) Сегрегационная дисторсия / мейотический драйв
- Что даёт: нарушение равного распределения аллелей в гаметы; приводит к ожиданию отличного от $1:1$ при тесткроссе или другим дефицитам.
- Как проверить: генотипирование большого числа потомков, анализ частот аллелей, оценка пола/наследования в разных направлениях.
10) Ошибки выборки / статистическая случайность
- Что даёт: малые размеры выборки могут давать видимые отклонения.
- Как проверить: выполнить критерий согласия (хи-квадрат): ${\chi }^2=\sum \frac{(O_i-E_i{)}^2}{E_i}$ и увеличить размер выборки.
Практическая схема диагностики (кратко)
1. Проверить размер выборки и выполнить ${\chi }^2$-тест.
2. Сделать рекуррентные и обратные (reciprocal) скрещивания.
3. Провести тесткроссы/бэккроссы и подсчитать частоты рекомбинант для выявления сцепления.
4. Сравнить распределение F2 с эталонными соотношениями ($3:1,1:2:1,9:3:3:1,9:3:4,9:7,12:3:1,15:1$ и т.д.).
5. При сомнении — генотипирование маркерами, анализ эмбрионов (на летальность), контроль среды, оценка пенетрантности/экспрессивности.
6. Комплементационные тесты для мутантов — чтобы выяснить, в одном ли гене мутации.
Если нужно — могу составить конкретный план экспериментов для ваших данных (какие скрещивания и какие ожидания по соотношениям).