Кратко — потому что у позвоночных есть специализированная адаптивная система, которая генерирует огромную ассортиментную популяцию антиген‑специфических лимфоцитов и поддерживает их долгоживущие клоны; у беспозвоночных доминирует врождённая система распознавания ПАРН (паттерновых структур) и индуцируемые эффекторные механизмы, которые менее разнообразны по специфичности и не образуют таких долгоживущих клонов. Ниже — основные причины и молекулярные механизмы.
Почему специфична и долговременна у позвоночных
- Генерация огромного разнообразия рецепторов: у челюстноротых позвоночных антиген‑распознавание обеспечивает V(D)J‑рекомбинация иммуноглобулинов (BCR) и T‑клеточных рецепторов (TCR) с участием ферментов RAG1/RAG2 и вставок нуклеотидов TdT — это даёт миллиарды уникальных рецепторов и обеспечивает высокую специфичность.
- Клональная селекция и расширение: при встрече с антигеном активируются специфические клоны B и T клеток, они пролиферируют и дифференцируются в эффекторные клетки и клетки памяти.
- Аффинити‑мэтчинг и долговременная специализация: соматическая гипермутація и отбор в герминативных центрах (фермент AID) повышают сродство антител; класс‑переключение (CSR) меняет функции антител.
- Долговременное поддержание памяти: образуются долгоживущие плазмобласты (в костном мозге) и разные подтипы Т‑памяти (Tcm, Tem, Trm), которые поддерживаются сигналами выживания (IL‑7, IL‑15, BAFF/APRIL, CXCL12 и т. п.) и способны к хоумостатическому самообновлению.
- Молекулярно‑клеточные ниши: специализированные микроокружения (костный мозг, лимфоидные ткани) поддерживают клетки памяти годы/десятилетия.
Молекулярные маркёры/ферменты у позвоночных (ключевые)
- RAG1/RAG2 — V(D)J‑рекомбинация.
- TdT — добавление нуклеотидов, увеличивает разнообразие.
- AID — соматическая гипермутация и CSR.
- MHC, APC, TCR — антивентивность и презентация антигена.
- Цитокины и факторы выживания (IL‑7, IL‑15, BAFF, APRIL, CXCL12).
- Эпигенетические программы и метаболические пути, обеспечивающие долговременное состояние памяти.
Почему у беспозвоночных чаще неспецифична и кратковременна
- Отсутствие V(D)J‑рекомбинации и классической лимфоцитарной адаптивной системы — нет механизма для генерации столь огромной и уникальной репертуарной специфичности.
- Иммунный ответ основан на PRR (TLR, NLR, лектины, фагоцитарные рецепторы) и на индуцируемых эффекторах (антибактериальные пептиды, фенолоксидазная каскада, фагоцитоз, ограниченные клональные ответы гемоцитов). Эти механизмы распознают консервативные паттерны, поэтому они менее антиген‑специфичны.
- Отсутствие герминативных центров и AID‑подобных процессов — невозможна массовая аффинити‑модуляция и долгое поддержание высокоспецифичных плазмоклонов.
- Иммунная «память» у беспозвоночных часто реализуется через кратковременные изменения в экспрессии оборонительных белков, изменение состава гемоцитов или эпигенетическое/метаболическое «обучение» — эти изменения обычно менее стабильно поддерживаются.
Особые механизмы у беспозвоночных (ограниченная специфичность или формы «памяти»)
- Dscam (насекомые, ракообразные) — огромный набор изоформ за счёт альтернативного сплайсинга, даёт повышенную вариабельность распознавания, но это не клоническая память как у лимфоцитов и имеет ограничения по длительности/функции.
- FREP и другие локальные генерации разнообразия у моллюсков.
- RNAi‑механизмы (у некоторых беспозвоночных) дают форму вида‑специфической антивирусной защиты, иногда с длительностью, но она молекулярно отличается от лимфоцитарной памяти.
- Тренированная иммунная система (trained immunity): эпигенетические и метаболические сдвиги (гистоновые модификации, изменение гликолитического/липидного обмена) дают усиленный неспецифический ответ при повторной стимуляции; у беспозвоночных это часто кратковременно (дни–недели).
Ключевые отличия в молекулах/процессах (кратко)
- Наличие RAG/TdT/AID, герминативных центров и лимфоцитов памяти у позвоночных → высокая специфичность и долговечность.
- Отсутствие этих механизмов у большинства беспозвоночных → опора на PRR, AMPs, гемоциты, альтернативный сплайсинг/локальную диверсификацию → более неспецифичная и короткая защита.
- Оба типа могут иметь эпигенетически‑опосредованное «обучение», но у позвоночных оно дополняет адаптивную память; у беспозвоночных — часто и есть основной источник длительной, но неспецифической повышенной готовности.
Короткое резюме
- Специфичность и долговечность у позвоночных обеспечены молекулярными механизмами соматической рекомбинации (RAG/TdT), соматической гипермутации (AID), клонической экспансии и специализированными нишами выживания клеток памяти.
- У беспозвоночных доминируют врождённые PRR‑механизмы, индуцируемые эффекторные пути и ограниченные формы диверсификации (Dscam, RNAi), поэтому защита чаще неспецифична и кратковременная.