Ниже — краткая формулировка и сравнительный разбор двух широко обсуждаемых подходов к происхождению метаболических сетей в ранней жизни $иблизкихконкурирующихмоделей$, с указанием конкретных прогнозов каждой гипотезы и типов доказательств/экспериментов, которые могли бы служить решающим критерием выбора между ними.

Краткие формулировки гипотез

RNA‑мир $генетико-каталитическаягипотеза$ Основная идея: каталитическая РНК $рибозимы$ предшествовала белкам и сложным ферментам; рибозимы выполняли и каталитические, и репликативные функции, создавая и поддерживая простые метаболические сети. Метаболизм вначале был управляем «молекулярной» $РНК/мелкиекатализаторы$ активностью, затем был вытеснен/улучшен белками.Геохимическая автокаталитическая $метаболизм‑первее‑чем‑геномы;«surfacemetabolism»,W\ddot{a}chtersh\ddot{a}user,«iron‑sulfurworld»$ Основная идея: ключевые химические циклы $фиксацияуглерода,переносэлектрона$ возникли как неферментативные автокаталитические реакции на минеральных поверхностях $FeS,NiS,другиеметаллы$ в геохимических условиях $гидротермальныепояса,термальныебассейны$. Позже эти сети «былые» легли в основу биохимии, а генетические системы появились для их стабилизации и передачи.Промежуточные/альтернативные модели $кратко$ Метаболизм + РНК коэволюция: частично автокаталитические реакции создают мономеры и энергию, рибозимы развиваются в этих средах.Липидный/проклеточный мир: первыми были оболочки $протоцеллы$, которые концентрировали химии, упрощая эволюцию сетей.Сеть‑первая $autocatalyticsets,StuartKauffman$: самоподдерживающиеся наборы молекул с автокаталитическими преобразованиями без единого «генетического» репликатора.

Ключевые отличия в механизме и в требованиях

Источник катализа:
RNA‑мир: каталитическая активность внутри самих биомолекул $РНК$.Геохимическая: каталитические свойства минералов и металлоксидов; органические катализаторы появляются позже.Энергетика/энергоприём:
RNA‑мир: требуется внешняя энергия $температурныециклы,химическаяактивация$ и пути синтеза нуклеотидов в достаточных концентрациях.Геохимическая: естественные градиенты $H2/CO2,протонныеградиентыучерныхкурильщиков$ сразу дают доступную свободную энергию и катализ.Предшествующие соединения:
RNA‑мир требует реализации доступного пути к нуклеотидам $рибоза,азотистыеоснования,фосфат$.Геохимическая модель требует наличия минералов и газовой смеси $H2,CO2,H2Sит.п.$ и условий для редукции/карбоксилирования.

Ключевые предсказания каждой гипотезы

RNA‑мир — предсказания
Возможность ненаправленной $илисминимальнымнабором«прекурсоров»$ синтеза нуклеотидов в реалистичных докембрийских условиях с достаточной выходностью.Существование рибозимов, способных катализировать не только репликацию и формирование пептидной связи, но и ключевые метаболические трансформации $напр.,фосфорилирование,конденсации,некоторыетрансферныереакции$ при докембрийских условиях.Следы «молекулярных артефактов» RNA‑функций в современных организмах: широко распространённые рибозимные остатки в важнейших машинах $например,рибосомакакрибозим$ и потенциальные рибозимные зачатки в универсальных путях.Эволюционная траектория: сначала репликаторы $РНК$, затем кодирующие белки, затем сложные метаболические сети.Геохимическая автокаталитическая модель — предсказания
Центральные метаболические пути $илииххимическаялогика$ должны быть реконструируемы как каталитически возможные на минералах при условиях ранней Земли $напр.,восстановительнаякарбоксилированиеCO2\to C1–C3соединения,reverseTCA‑подобныешаги,ацетил‑CoA‑подобныереакции$ без белковых ферментов.Универсальность и древность автотрофных путей: LUCA был, скорее всего, хемоавтотрофом, использовавшим H2/CO2 и металлы; многие центральные ферменты содержат железо‑серные кластеры и металлоферменты, что коррелирует с минералогическим происхождением.Геологические следы: ранние осадочные и метаморфические породы должны содержать химические и минералогические отпечатки автокаталитической активности $FeS‑ассоциации,органоминеральныекомплексы,специфическиеизотопныефракционирования$.Энергетическая совместимость: природные протонные/электрохимические градиенты $курильники$ достаточно для запуска и поддержания сетей, которые позднее биологизировались.

Какие данные/эксперименты могли бы служить решающими $критериивыбора$ Ниже — набор конкретных типов свидетельств и экспериментов, которые бы значительно усилили поддержку одной из гипотез или сделали другую очень маловероятной.

1) Экспериментальная демонстрация жизнеспособности $влаборатории$ при реалистичных условиях

Для RNA‑мира «решающий» эксперимент:
Демонстрация ненаправленного/реалистичного пути синтеза рибозы и всех четырёх нуклеотидов $илиполностьюфункциональныханалогов$ в условиях, которые можно связать с доступной ранней Землёй $солёность,pH,температура,доступностьфосфата$ и получение длинных цепей РНК $репликомеров$ с каталитической активностью, способной поддерживать и развивать метаболическую сеть $например,рибозим‑катализысинтезаключевыхметаболитов$ без белков.Или эволюция «метаболически значимых» рибозимов от случайных библиотек $напр.,рибозимы,катализирующиеCO2‑фиксациюилиэнергообеспечениетрансацийприраннихусловиях$ в условиях, имитирующих раннюю Землю.Для геохимической модели «решающий» эксперимент:
Стабильная, самоподдерживающая автокаталитическая сеть легко воспроизводимая на минеральных поверхностях $FeS,NiSит.п.$, которая при подаче простых исходных газов $H2,CO2,H2S$ и минералов производит набор современных центральных метаболитов $C1–C6$, демонстрирует самоусиление $автокатализ$ и устойчивую энергетическую эксплуатацию $возможностьсвязиссинтезоммакромолекул$.Дальше — показать, что такие сети подвержены видоизменению/адаптации $простаяформаотбора$ и могут передаваться в пространстве/внутри протоклеточных структур.Критерий: если одну из моделей можно показать в реалистичных условиях с образованием устойчивой, эволюционирующей системы, это крайне сильный аргумент в её пользу.

2) Палеонтологические и геохимические свидетельства

Положительные признаки в пользу геохимической модели:
Ранняя изотопная химия $C,S,Fe$ и минералогические ассоциации, однозначно указывающие на автотрофный метаболизм $напр.,фракционирование\delta 13CсовместимоесCO2‑фиксациейчерезспецифическиенеферментативныепути$ в породах >3.5–3.8 Ga.Консервация минералов и микроструктур, указывающих на взаимодействие органики с FeS/ненасыщенными металлами в первичных осадках $микрофоссилии/биоминералы,гдеорганикатесносвязанасFe‑Sминералами$.Универсальные признаки древних биохимических систем $распространённостьжелезо‑серныхкофактороввгипотетическиреконструированныхбелкахLUCA$.Положительные признаки в пользу RNA‑мира:
Обнаружение очень ранних биомолекулярных «тонких» следов, специфичных для полимеров нуклеиновых кислот $маловероятно,ноеслиобнаружатсяустойчивыеостаткинуклеотидовилиихуникальныепродуктывдокембрийскихосадках—этосильнаяподдержка$.Распознаваемые остатки каталитической РНК в современных универсальных механизмах, по форме и происхождению однозначно указывающие на более раннюю функциональную роль $помиморибосомы—другиерибозимныеследы$.Биосигнатуры, указывающие на то, что ранние организмы были гетеротрофными и опирались на приобретённые органические молекулы $этолучшесогласуетсяснекоторымивариантамиРНК‑мира/сети‑первее$.

3) Филогенетические и сравнительно‑биохимические признаки $молекулярнаяпалеонтология$

Что ждать от древнего генома LUCA:
Если реконструкция LUCA показывает присутствие множества ферментов с железо‑серными кластерами и путей автотрофной фиксации $ацетил‑CoAпуть,reverseTCAчастично$, это сильный аргумент в пользу геохимической модели.Если же в «ядре» LUCA преобладают рибозимные решения или широкие семейства белков, которые можно логично реконструировать как позднее появившиеся надстройки над рибозимной каталитикой, это поддержит RNA‑мир.Практический критерий: согласованность древних метаболических путей с неферментативной химией $еслицентральныереакциибиохимии—прямоеотражениенеферментативныхгеохимическихреакций,этоподкрепляетгеохимию$.

4) Демонстрация способности автокаталитических сетей быть носителями наследственности $сетевой«генотип»$

Решающее для «сети‑первее» модели будет показать, что сложные автокаталитические системы могут сохранять и передавать конфигурации реакций $функциональный«фенотип»/«генотип»$ и подвергаться отбору и ковариации $т.е.способныкпостепеннойадаптации$, без помощи линейного полимерного репликатора. Если подобная эволюция в лаборатории не реализуема, это ослабляет идею о том, что сети могли развиваться до живых систем без репликаторов.

Практические и теоретические трудности

В глубокой истории Земли многое стерто: деградация органики, метаморфоз, контаминация. Поэтому прямых «решающих» палеонтологических доказательств ждать сложно.Много экспериментальных поддержек уже существует для обеих сторон: Sutherland и соавт. показали правдоподобные предбиотические пути синтеза нуклеотидных предшественников; Wächtershäuser и др. показали каталитические превращения на FeS/черных курильщиках; рибосома — рибозим поддерживает идею о ключевой ранней роли РНК. Но ни одна модель пока не воспроизвела полностью все уровни: синтез макромолекул, энергетика, самосохранение и эволюция в одном эксперименте.Возможность комбинации: наиболее правдоподобно, что элементы обеих гипотез сыграли роль. Например, геохимия могла производить мономеры и поддерживать энергетические градиенты, а РНК/простые полимеры обеспечивали специфичность и репликацию, и вместе они сошлись в «протоживое» состояние.

Конкретные предложения для решающих тестов $кратко$

Долгосрочные эксперименты «гидротермальной печи» — моделирование ранних черных курильщиков с постоянной подачей H2/CO2 и минералов: попытаться получить устойчивую автокаталитическую сеть, дающую центральные метаболиты и способную расти/размножаться/модифицироваться.Эволюционный SELEX для рибозимов при реалистичных предбиотических условиях: отбора рибозимов, катализирующих ключевые реакции фиксации C, фосфорилирования и т. п., и оценка, достижимы ли такие активности и с какими ограничениями.Расширение синтеза нуклеотидов в «реалистичных» условиях $солёность,примеси,фосфатныепроблемы$ — если можно показать надёжный путь к нуклеотидам в естественных условиях, это усиливает RNA‑мир.Молекулярная реконструкция LUCA с учётом устойчивости к горизонтальным переносам: уточнить, какие пути статистически древние и минимально интерпретируемые как автотрофные.Целевые геохимические поиски в древних породах $Isua,Nuvvuagittuqидр.$ на предмет специфичных изотопных и минералогических «подписей» автокаталитических процессов.

Краткий вывод

Нет единственного «идеального» доказательства, но есть набор критериев. Поддержку RNA‑мира усилит демонстрация практической возможности воспроизводимого синтеза длинных каталитических РНК и рибозимов, которые могут выполнять ключевые метаболические функции. Поддержку геохимической автокаталитической модели усилит воспроизводимость самоподдерживающихся, эволюционирующих автокаталитических сетей на минералах и совпадение древних биохимических путей с неферментативной химией ранней Земли.Наиболее вероятно, что истина — гибрид: геохимия создала фон $энергия,мономеры,катализ$, а молекулярные репликаторы $РНКи/илипептиды$ и протоклетки встраивали и развивали эти сети в то, что мы теперь называем метаболизмом.

Если хотите, могу:

подробнее расписать конкретные лабораторные протоколы и условия для ключевых экспериментов $SELEXдляCO2‑фиксациирибозимов;моделированиегидротермальныхусловий$;собрать список наиболее информативных геологических образцов/локализаций и существующих изотопных данных;построить таблицу предсказаний и наблюдаемых данных для быстрого сравнения.