Кратко — какие тесты и какие дополнительные данные нужны, и как интерпретировать.
1) Первичная проверка и данные, которые нужно запросить
- численность выборок по времени (размер выборки $n$ на каждый год/точку), покрытие секвенирования, качество генотипирования; координаты и схемы отбора по местоположению; возрастная структура, поколенческая длительность (генерационный интервал $g$); данные о численности популяции (census size) и любые оценки эффективной численности $N_e$; временные ряды экологических переменных (температура, солёность, гранулометрия, примеси и т. п.); данные по соседним/референтным популяциям (возможные источники миграции).
- метки нейтральных маркеров (сайты, считанные нейтральными: синонимичные, интергенные) для оценки дрейфа и $N_e$.
2) Оценка дрейфа и статистический тест «превышает ли дрейф наблюдаемый сдвиг»
- оценить $N_e$ временными методами (MLNe, NeEstimator, temporal methods).
- теоретическая дисперсия изменения частоты под дрейфом за $t$ поколений:
$$\mathrm{Var}(\Delta p)\approx p_0(1-p_0)\frac{t}{2N_e}.$$ - стандартный Z‑тест для отдельного аллеля:
$$Z=\frac{p_t-p_0}{\sqrt{p_0(1-p_0)\frac{t}{2N_e}}}.$$ если $|Z|$ велико — изменение маловероятно при чистом дрейфе (учесть множественную проверку).
- симуляции Wright–Fisher (или coalescent) с оцененным $N_e$ для получения распределения $\Delta p$ и p‑value.
3) Оценка отбора (временные методы)
- вытащить оценки коэффициента отбора $s$ из временных рядов, напр. WFABC, CLUES, Time‑series selection inference:
$$p_t=\frac{p_0{e}^{st}}{1-p_0+p_0{e}^{st}}\Rightarrow s=\frac{1}{t}\ln \left(\frac{p_t(1-p_0)}{p_0(1-p_t)}\right),$$ где $t$ — число поколений.
- байесовские/ABC методы для получения доверительных интервалов для $s$ с учётом неопределённости $N_e$.
- сравнить оценки $s$ с ожидаемыми для сильного/слабого отбора.
4) Геномные сканы и признаки позитивного отбора
- FST между временными точками и между популяциями; поиск локусов‑аутлаеров (BayeScan, pcadapt).
- SFS‑статистики (Tajima’s $D$, Fay & Wu $H$) и бинд‑поведение по участкам.
- гаплотипные тесты для недавних селективных всплесков: iHS, XP‑EHH, длины гаплотипов, LD‑структура (для выявления недавних быстрых отборов).
5) Проверка генетического потока / интродукции
- PCA, ADMIXTURE/STRUCTURE по временам; изменение компонентов адмикcтуры с течением времени.
- $F_{ST}$ и $D_{XY}$ между популяциями; D‑статистика (ABBA‑BABA) для детекции интрогрессии от конкретного источника.
- spatial autocorrelation и миграционные модели (e.g., EEMS, migration graphs).
- если сигнал совпадает с появлением новых генетических компонент — вероятен генетический поток.
6) Связь с окружающей средой (структурные сдвиги среды)
- genotype–environment association (GEA): LFMM, BAYENV2, RDA — ищут связи между частотами аллелей и временными/пространственными изменениями среды, контролируя структуру.
- репликация: параллельные однотипные сдвиги в разрозненных популяциях, подвергшихся схожим экологическим изменениям, указывает на отбор/адаптацию к среде, а не на случайный дрейф.
- корреляция временных рядов эколог. переменных и частот аллелей (включая лаги по поколениям).
7) Модельное сравнение и интеграция (workflow)
- получить $N_e$ по нейтральным маркерам; проверить, могут ли изменения $20\text{–}30\%$ за $50$ лет (пересчитать в $t$ поколений) объясняться дрейфом: сравнить $|\Delta p|$ с $\sqrt{\mathrm{Var}(\Delta p)}$.
- если дрейф маловероятен — применять временные методы для оценки $s$ и геномные сканы.
- одновременно тестировать сценарии с миграцией (симуляции с разными уровнями миграции) и сценарии с экологическими изменениями (GEA).
- использовать ABC/инференцию моделей (selection vs neutral vs migration vs environment) для оценки апостериорных вероятностей сценариев.
8) Практические примечания
- важно знать генерационный интервал $g$: $t=\frac{50\text{лет}}{g}$ (подставить в формулы).
- требуются промежуточные точки времени (чем больше точек, тем точнее inference).
- контролировать качество и согласованность отбора проб (batch effects).
Короткая сводка: запросите данные по $N_e$, размерам выборок, поколенческой длине и временным экологическим параметрам; сначала проверьте, превышает ли изменение вариацию, ожидаемую от дрейфа ($\mathrm{Var}(\Delta p)\approx p_0(1-p_0)\frac{t}{2N_e}$), затем применяйте временные методы оценки отбора (WFABC/CLUES), геномные сканы (FST/outliers, гаплотипные тесты), тесты на генетический поток (PCA/ADMIXTURE, D‑статистика) и GEA (LFMM/BAYENV/RDA) для связи с изменениями среды; подтвердить выводы симуляциями/ABC.