Сравнение по уровням регуляции, свойствам и последствиям
- Классическая менделевская генетика
- Уровень: наследование аллелей как дискретных единиц (хромосомы, гены).
- Механизм: независимое распределение и сегрегация аллелей; фенотипы определяются составом генов и простыми взаимодействиями (доминантность, рецессивность, эпистаз).
- Прогнозируемость: статистические законы (например, моногибрид $3:1$, дигибрид $9:3:3:1$); в популяциях — основа для равновесия Харди–Вайнберга $(p+q{)}^2=p^2+2pq+q^2$.
- Наследование: строгое меотическое наследование аллелей; изменения (мутации) фиксируются в ДНК и обычно стабильны между поколениями.
- Молекулярная генетика
- Уровень: молекулярная структура ДНК/РНК, регуляторные последовательности, белки (транскрипционные факторы, РНК‑процессы).
- Механизмы: транскрипция, сплайсинг, регуляция промоторов/энхансеров, посттрансляционные модификации; мутации (точковые, вставки/делеции, крупные хромосомные перестройки) меняют код и/или регуляцию.
- Прогнозируемость: причинно‑следственные молекулярные механизмы позволяют объяснять фенотипы и предсказывать последствия конкретных мутаций; изменения могут быть устойчивыми и кумулятивными.
- Наследование: изменения последовательности передаются по закону Менделя при наличии в половых линиях.
- Эпигенетика
- Уровень: надсеквенционные модификации хроматина и регуляция через некодирующие РНК (ДНК‑метилирование, модификации гистонов, ремоделирование хроматина, малые РНК).
- Механизмы: изменяют уровень экспрессии генов без изменения нуклеотидной последовательности; могут быть индуцированы средой (питание, стресс), иметь митотическую стабильность и в ряде случаев — межпоколенную (мейотическую) передачу.
- Свойства: чаще обратимы, динамичны, контекстозависимы; создают фенотипическую пластичность, могут взаимодействовать с генетическим фоном (эпигенетические аллели — «эпialleles»).
- Наследование: не столь надёжно, как последовательность ДНК — многих животных и растений происходит репрограммирование в гаметогенезе; однако некоторые эпигенетические состояния устойчиво передаются.
Когда эпигенетические изменения могут иметь эволюционно значимые последствия (конкретные примеры и механизмы)
- Быстрая адаптация к среде без изменения частот аллелей
- Пример: вернализация у растений (например, регуляция гена FLC у Arabidopsis) — холод вызывает эпигенетическое подавление $FLC$, что запускает цветение; такое изменение даёт селективное преимущество в сезонных средах и может быть временно унаследовано.
- Передача адаптивного состояния между поколениями (трансгенерационная эпигенетика)
- Пример: Avy‑аллель у лабораторной мыши (Agouti) — метилирование вставки влияет на окрас и метаболизм; разные уровни метилирования наследуются и изменяют фитнес‑свойства потомков.
- Появление стабильных эпиаллелей, на которые действует отбор
- Пример: Linaria vulgaris — изменение симметрии цветка связано с метилированием, дающим наследуемую морфологическую разницу (эпимутация, приводящая к фенотипически стабильному состоянию).
- Парамутация и эпигенетическая наследственность в сельском хозяйстве и эволюции форм
- Пример: параметация b1 в кукурузе — одно состояние аллеля индуцирует в соседнем аллеле долговременное изменение экспрессии через siRNA‑посредованный механизм; это состояние сохраняется и влияет на окраску, на которую может действовать отбор.
- Контроль мобильных элементов и геномная стабильность
- Пример: piRNA‑путь у Drosophila — эпигенетическое подавление транспозонов передаётся матерью и защищает потомство от мобилизации ТЭ; нарушение этой системы влияет на фертильность и может влиять на популяционную динамику.
- Фенотипическая пластичность и генетическая ассимиляция (Waddington)
- Эпигенетически вызванный фенотип при постоянном отборе может в дальнейшем быть «зафиксирован» последовательными мутациями в ДНК (генетическая ассимиляция), так эпигенетика ускоряет направление эволюции.
Ограничения и условия значимости
- Для эволюционной роли эпигенетического изменения важны: устойчивость передачи (миотическая/межпоколенная), влияние на репродуктивный успех, и способность подвергаться отбору. Многие эпигенетические эффекты кратковременны из‑за репрограммирования в зародышевых клетках, но приведённые примеры показывают регулярные исключения — особенно у растений и некоторых животных.
Кратко: менделевская генетика описывает законы распределения аллелей; молекулярная генетика раскрывает физико‑химические механизмы изменения и регуляции последовательности; эпигенетика добавляет уровень управляемой, часто обратимой и средо‑зависимой регуляции экспрессии, который может обеспечить быструю адаптацию и при достаточной наследуемости стать объектом естественного отбора (примеры: Avy‑мышь, Linaria, FLC/vernalization, b1‑парамутация, piRNA у Drosophila).