Кратко — чего ожидать и как это проверить генетически.

1) Каких биологических признаков можно ожидать на атолле $посравнениюсматериковойпопуляцией$

Нейтральные изменения, вызванные дрейфом/эффектом основателя: снижение генетического разнообразия $меньшегетерозигот,меньшеаллельногобогатства$, наличие «частных» аллелей или их потеря, усиление инбридинга. Могут появиться фиксированные или почти фиксированные аллели.Адаптивные изменения под локальную среду: изменение формы/толщины раковины $волноваянагрузка,абразия$, окраски $маскировка,УФ$, размеров тела и скорости роста, сроков размножения, соле/термостойкости, поведения, устойчивости к хищникам и патогенам.Морфологические/физиологические сдвиги могут быть быстрыми $несколькодесятков—сотенпоколений$ если сильный отбор.При периодическом миграционном обмене $реже—посравнениюсматериком$ ожидают смешанные признаки: в основном изоляция + низкий уровень поступления аллелей, возможно адмиксия последних лет.

2) Механизмы и какие генетические сигналы они дают

Генетический дрейф

Сигналы: пониженная гетерозиготность $Hobs,Hexp$, уменьшение аллельного богатства, высокие значения FST между популяциями, случайные изменения частот аллелей, длинные участки гомозиготности $ROH$ при долгой изоляции/малом Ne.Тесты/метрики: Hobs/Hexp, allelic richness, private alleles count, LD-based Ne, тесты на их потери $bottlenecktests—M-ratio,heterozygosity-excess$, демографические модели $fastsimcoal2,dadi$ чтобы оценить величину снижения Ne и длительность изоляции.

Естественный отбор $локальнаяадаптация$

Сигналы: локализованные участки генома с высокой дивергенцией $FST-выбросы$, пониженная локальная нуклеотидная дивергенция вокруг положительно отобранных аллелей $свипы$, отличие по частотам функциональных/кодирующих аллелей, ассоциация аллелей с экологическими переменными или адаптивными фенотипами.Тесты/методы: FST outlier $BayeScan,FDIST,pcadapt$, environmental association $LFMM,Bayenv2$, селекционные сканы $XP-EHH,iHS,XP-CLRдляхаплотипныхданных$, McDonald–Kreitman/πN/πS для белковых генов, комбинированные подходы $FST+разрежениедиверсии$. Рекоммендуется также провести общие эксперименты $reciprocaltransplant,commongarden$ чтобы подтвердить адаптивность фенотипов.

Миграция $генетическийпоток$

Сигналы: снижение FST, наличие смешанных генотипов $адмиксия$, участки генома с разной историей $локальныеаутлайерыадмиксии$, ассиметричный поток аллелей от материка к атоллу или наоборот.Тесты/методы: STRUCTURE/ADMIXTURE/PCA/DAPC для присвоения индивидов; Treemix и D-statistics $ABBA-BABA$ — для детекции адмиксии; MIGRATE-n, Migrate, BayesAss, G-PhoCS для оценки скорости миграции и направления; EEMS — визуализация потоков; демографическое моделирование $fastsimcoal2,dadi$ с параметризованными миграционными потоками.

3) Практический план исследования $пошагово$

Дизайн выборки

Количество популяций: минимум одна атолльская и несколько материковых реплик $чтобыотличитьлокальнуюдифференциациюотширокойструктуры$.Количество индивидов: >=20–30 индивидуумов на популяцию $желательно30+дляпопуляционнойгенетики$; больше нужно для точных оценок Ne и сканов на отбор.Если возможно: временные серии/исторические образцы или несколько атоллов для репликации.

Молекулярные маркеры

Для общей картины: RAD‑seq / GBS → тысячи—десятки тысяч SNP $хорошийкомпромиссцена/покрытие$.Для глубокой истории/отборов: WGS $еслибюджетпозволяет$.Дополнительно: mtDNA/микросателлиты для сравнения с предыдущими работами и материнской истории.Функциональные данные: секвенирование транскриптомов $RNA‑seq$ для выявления кандидатов по экспрессии.

Анализы

Общая популяционная статистика: Hobs/Hexp, allelic richness, π, FIS, private alleles.Структура популяций: PCA, ADMIXTURE/STRUCTURE, DAPC, pairwise FST.Демография: LD‑based Ne $NeEstimator$, fastsimcoal2/dadi/∂a∂i/SMC++ для оценки времени дивергенции, величины Ne и скорости миграции; тесты на бутылочные горлышки.Скан на отбор: FST outliers, environmental association $LFMM/Bayenv2$, XP-EHH/iHS/XP-CLR при наличии WGS/фазированных данных.Гаплотипные/функциональные анализы для кандидатов: локальная дивергенция, снижение π вокруг кандидата, проверка аннотаций генов.

Экспериментальная проверка адаптации

Common garden / reciprocal transplant / лабораторные испытания на соли/температуру/волновую нагрузку.Ассоциации генотип–фенотип $GWASпридостаточномsamplesize$.

4) Интерпретация: как отделить дрейф от отбора

Дрейф влияет на весь геном случайно, даёт распространённое снижение diversity и случайные FST; отбор даёт локальные, систематические сигналы $узкие«пики»FST,снижениеdiversityвозлекандидатныхлокусов,согласованныеэкологическиеассоциации$.Используйте нейтральные маркеры/геномное распределение: если дивергенция равномерна по геному — в основном дрейф; если разбросанная — есть кандидаты отбора.Моделирование/ABC: смоделируйте сценарии $чистыйдрейф,дрейф+низкаямиграция,дрейф+отбор,периодическаямиграция$ и сравните с наблюдаемыми данными.

5) Практические замечания и подводные камни

Малые выборки и малое число маркеров дают слабую мощность для сканов на отбор и оценки миграции.mtDNA может давать искажённую картину $материнскаялиния,селективныеэффекты$.Повторяющиеся адаптации $еслиестьдругиеострова$ помогают подтверждать локальную адаптацию.Гибридизация/человек могут вносить недавно привнесённые аллели — учитывайте исторические данные.

6) Примерные ожидания через «несколько тысяч лет»

Если Ne атолла низок и миграция редка: сильный дрейф → заметно пониженное разнообразие, высокие FST, возможно фиксация некоторых нейтральных аллелей; если сильный локальный отбор — обнаружите несколько геномных регионов под сильным отбором, ассоциированных с локальными условиями.Если миграция периодична $редкиегости$: общая структура сохранится, но будут следы адмиксии и смешанные генотипы у некоторых индивидуумов; Ne будет выше, diversity — ближе к материковому.

Если хотите, могу:

Предложить конкретный протокол выборки и минимальные цифры $Nинд.,покрытие$ под RAD‑seq или WGS для вашего бюджета;Составить список программ/команд для основных анализов $примерныйрабочийпайплайн$.