Краткий ответ: фотосинтез на молекулярном уровне переводит энергию света в химическую энергию, при этом кислород выделяется как побочный продукт окисления воды, а углерод из CO2 фиксируется в органических соединениях. Именно эти молекулярные реакции — фотохимические цепи, окисление воды и ферментативная фиксация CO2 — лежат в основе потоков углерода и кислорода, которые суммируются до глобальных биогеохимических циклов на разных временных масштабах.

Дальше — по шагам и связям между уровнями.

1) Молекулярные события в световых реакциях

Пигменты $хлорофиллы,каротиноиды$ поглощают фотоны и передают энергию в реакционные центры фотосистем II и I.В фотосистеме II происходит разделение заряда и каталитическое окисление воды в кислородоэволюционный комплекс $Mn4Ca-кластер$. В результате выделяется O2 и образуются электроны и протоны:
2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e−.Электроны через переносчики $пластоцианин/пластохинон\to цитохромb6f\to ферредоксин$ приводят к образованию электрохимического протонного градиента и синтезу ATP; в PSI электроны доводятся до восстановления NADP+ → NADPH.Итог световых реакций: запас ATP и NADPH и выброс молекулярного кислорода в среду.

2) Молекулярные механизмы фиксации углерода

Главный путь у большинства растений и многих микроорганизмов — цикл Кальвина, каталитически инициируемый ферментом Rubisco $рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазой/оксигеназой$. Rubisco карбоксилирует RuBP, превращая CO2 в 3-фосфоглицерат, который затем редуцируется до углеводов с помощью ATP и NADPH.Rubisco склонен также к реакциям с O2 $фотоrespiration$, что снижает эффективность фиксации; у растений появились адаптации $C4,CAM,бикарбонатныемеханизмыуцианобактерий$, повышающие концентрацию CO2 у Rubisco и уменьшающие потери.Альтернативные пути фиксации $редуктивныйциклTCAунекоторыхбактерий,редуктивныйацетил-CoAуацетогеновидр.$ важны в разных экосистемах.

3) От молекулы к биомассе и газообмену

Молекулярно-синтезированные сахара используются для роста, запасов $целлюлоза,крахмал$, и выделяются как растворённый органический углерод. Часть биомассы сразу окисляется дыханием $возвращаяCO2$, часть откладывается в ткани $часов/лет$, часть экспортируется $например,фитопланктон\to мертвоеорганическоевещество\to глубокиеслоиокеана$.Скорость фиксации CO2 и темп дыхания/разложения контролируются ферментативной кинетикой, доступностью света, воды и питательных веществ $N,P,Fe$, температурой.

4) Масштабирование до глобальных циклов

Ежегодно фотосинтез фиксирует гигантские количества углерода в биосфере $первичнаяпродуктивность$. Большая часть возвращается через дыхание, но часть органического углерода постепенно накапливается $торф,почвенныйуглерод,осадочныепороды,нефть/уголь$.Если фиксированный углерод разрушается микробным и химическим окислением, он возвращается в виде CO2, потребляя O2. Если же углерод захороняется $неокисляется$, то вклад в атмосферу O2 сохраняется — это основной механизм исторического накопления атмосферного O2 $включаяВеликийкислородныйпереход$, поскольку выделённый O2 не был моментально поглощён.В океане фотосинтез фитопланктона и последующий «биологический насос» $оседаниеорганикивглубины$ переносят углерод из поверхностных слоёв в глубинные и донные отложения, влияя на концентрацию атмосферного CO2 на средне- и долгосрочных временных масштабах.

5) Обратные связи и факторы ограничения

Эффективность молекулярных процессов $Rubisco-специфичность,активностькислородоэволюционногокомплекса,скоростьпереносаэлектронов$ в сочетании с экологическими факторами $солнечныйсвет,температура,питательныеэлементы$ задаёт местные нормы первичной продукции.Изменение климата, состав атмосферы, доступность нутриентов и кислотность океана влияют на эти молекулярные процессы и, соответственно, на масштабные потоки CO2 и O2.Изотопная фракцияция при ферментативной фиксации углерода $Rubiscoдаётхарактерноесмещение\delta 13C$ позволяет реконструировать вклад фотосинтеза в древние углеродные отложения.

6) Роль разных организмов и типов фотосинтеза

Кислородный фотосинтез $растения,цианобактерии,водоросли$ напрямую создаёт O2 и фиксирует CO2.Анаэробные $аноксигенные$ фотосинтезаторы $фиохроматины,зеленыесерныебактерии$ фиксируют углерод без выделения O2, используя H2S и др.; они влияют на локальные циклы, но не на накопление атмосферного O2.Продуктивные экосистемы $тропическиелеса,фитопланктонокеана$ вносят наибольший вклад в глобальную первичную продуктивность и в обмены CO2–O2.

Итог: на молекулярном уровне фотосинтез превращает световую энергию в химическую, разрывая молекулы воды $источникO2$ и связывая неорганический углерод в органические молекулы $источникбиомассы$. Масштабирование этих молекулярных реакций через рост биомассы, дыхание, разложение и геологическое захоронение формирует глобальные биогеохимические циклы углерода и кислорода на временах от суток до миллиардов лет.