Кратко о сути: поведение редкого аллеля, который повышает устойчивость к засухе, но снижает плодовитость, будет определяться суммой двух сил — естественного отбора $наразныхкомпонентахприспособленности$ и случайного генетического дрейфа. Ниже — развернутый разбор ключевых факторов и типичных сценариев.

1) Как действует отбор $деталиважны$

Компоненты фитнеса. Аллель дает положительный эффект на выживание/устойчивость в годы засухи $прибыльbдлявыживаемости$ и отрицательный эффект на плодовитость в другие годы $убытокcдлярождаемости$. Итоговая относительная пригодность генотипов — комбинация этих эффектов.Доминирование. Если вред плодовитости выражен в гомозиготах, а гетерозиготы почти нормальны, аллель может «скрываться» и долго сохраняться на низкой частоте. Обратная ситуация $вредужевгетерозиготах$ ведёт к более жёсткому отбору против.Периодичность и амплитуда засух. Если засухи часты или очень суровы, положительный эффект на выживание может перевешивать потерю в плодовитости → отбор за аллель. Если засухи редки, общий баланс в пользу снижения плодовитости → отбор против аллеля.Средняя $геометрическая$ фитнес-функция. При переменных условиях важна геометрическая, а не арифметическая средняя. Аллель может быть выгоден для выживания в редкие, но катастрофические засухи $спасаетлинию$, что увеличивает его долгосрочный вклад, несмотря на частые мелкие потери в плодовитости.

2) Влияние дрейфа

Эффективный размер популяции $Ne$ ключевой. Отношение силы отбора к дрейфу оценивают через Ns $Ne\times s$. Если |Ns| >> 1, отбор «доминирует» и ожидаемая динамика близка к детерминированной. Если |Ns| << 1, дрейф сильнее — аллель ведёт себя почти как нейтральный и может быть утрачено или закреплено случайно.Начальная частота. Редкий аллель обычно появляется в 1 копии: вероятность закрепления чисто случайно мала $длянейтрального—1/(2N)вдиплоиднойпопуляции$. Для слабого преимущества вероятность закрепления приближённо ≈ 2s $еслиsмалипопуляциябольшая$.В малых популяциях даже явно вредный аллель $снебольшойотрицательнойs$ может случайно зафиксироваться; в больших популяциях дрейф редко «побеждает» сильный отбор.

3) Возможные долгосрочные сценарии

Сценарий A — засухи частые/сильные, польза > ущерб. Аллель будет под положительным отбором и сможет распространяться и, возможно, зафиксироваться $еслинеслишкомвеликплодовитостныйштрафдлягомозигот$. Если гетерозиготы лучше обоих — возможно устойчивое поддержание полиморфизма $дивергентная/балансирующаяселекция$.Сценарий B — засухи редкие, вред в плодовитости доминирует. Аллель будет отбираться, и его частота снизится; в больших популяциях почти наверняка потеряется; в малых — шанс утраты тоже велик, но возможны случайные фиксации/долгие сохранения из‑за дрейфа.Сценарий C — переменная среда $частотазасухменяетсявовремениилипространстве$. Возможны устойчивые полиморфизмы через:
временную изменчивость: если альлель дает преимущество именно в некоторые годы, при наличии «хранилища» $seedbank,многолетниерастения$ может сохраняться;пространственную структуру: в засушливых участках аллель будет частым, в влажных — редким; миграция поддерживает генетическую вариабельность.Сценарий D — скрытность в гетерозиготе $рецессивныйвред$. Аллель может достигать равновесной низкой частоты, т.к. селективный эффект проявляется в основном в гомозиготах $классическийрезультатдлярецессивныхвредныхмутантов$.

4) Математические ориентиры $упрощённо$

Дет. изменение частоты при простом отборе $большаяпопуляция$: Δp ≈ p$1-p$ · s_eff, где s_eff зависит от относительных фитнесов генотипов и доминантности.Критерий «отбор против дрейфа»: если Ne × |s_eff| >> 1 то отбор решающий; если Ne × |s_eff| << 1 то дрейф решающий.Вероятность закрепления новой выгодной мутации $вдиплоиднойпопуляциипрималомs$: ≈ 2s. Для нейтральной — ≈ 1/$2N$.

5) Практические рекомендации для оценки будущей динамики $чтоизмеритьимоделировать$

Оцените величины эффектов: измерьте разницу в выживаемости при засухе $b$ и в средней плодовитости без засухи $c$.Определите коэффициент доминантности h $фитнесгетерозиготы$.Оцените Ne $эффективныйразмерпопуляции$, частоту и интенсивность засух в регионе, структура популяции и миграция.Учтите биологию вида: наличие seed bank, многолетность, дисперсия семян — всё это влияет на «хранилище» генетической вариации.Смоделируйте с учётом временных вариаций $стохастическиймоделирование$, чтобы получить вероятность сохранения/фиксации/утраты.

6) Дополнительные факторы, которые могут изменить прогноз

Плейотропия и эпистаз: аллель может влиять на другие черты; взаимодействия с другими генами могут менять итоговую фитнес‑картину.Связь с другими локусами $генетическоесцепление$: отбор на связанный положительный/негативный аллель может «перетаскивать» его.Человеческое воздействие: изменение режима орошения, отбор со стороны пастбищ/сборщиков и т. п.

Краткий вывод

В больших популяциях и при частых/сильных засухах отбор вероятно поддержит или распространит такой аллель. В малых популяциях или при редких засухах дрейф и отрицательный эффект на плодовитость склоняют судьбу аллеля к утрате; однако дрейф также даёт шанс случайной фиксации.При переменной среде, наличии «хранилища» $seedbank$ или если гетерозигота имеет преимущество — возможны долгосрочные полиморфизмы.

Если нужно, могу:

записать конкретную модель $сфитнесамидлятрёхгенотипов$ и показать численные траектории для заданных b, c, h и Ne;предложить план экспериментов для оценки b, c и Ne в вашей популяции.