Кратко — механизм: сдвиг фенологии растений (ранний/поздний цвет) изменяет временную перекрываемость с опылителями, меняет нагрузку опыления и рекуррентный отбор на признаки обоих партнёров; при достаточной силы и стабильности отбора это может привести к коэволюции (взаимно обусловленным генетическим изменениям у растений и опылителей).

Какие эмпирические данные нужны для доказательства таких изменений (и как их анализировать):

Длительные/пространственные ряды фенологии

Данные о времени начала, пика и конца цветения растений и активности опылителей по годам и популяциям.Метрики перекрытия, напр.: (\text{Overlap}=\int \min(P(t),Q(t))\,dt), где (P(t)) и (Q(t)) — распределения активности по времени.Анализ трендов (темпы сдвига, корреляция со климатическими переменными).

Данные о взаимодействиях и сети

Частота визитов, число посетителей на цветок, структура сети (специализация, связность, центральность) по времени.Показатели изменения конкурентной/взаимной зависимости.

Оценки приспособленности (fitness) и Фитнес-последствия несинхронности

Репродуктивный успех растений (семена/плодность) и опылителей (популяционный рост, выживаемость).Регрессии/GLMM: зависимость фитнеса от степени фенологического совпадения.

Документы отбора на признаки

Измерения признаков, влияющих на взаимодействие (время цветения, форма/цвет/нектар, летная/поисковая активность у опылителей).Оценка градиентов отбора (\beta) (регрессия относительного фитнеса на нормированные признаки).Вычисление селекционного дифференциала (S) и прогноз ответа по Бридеру: (R=h^2 S).

Наследуемость и генетические данные

Гибридизационные/генетические оценки наследуемости признаков (построение родословных, common-garden, гибридные эксперимент).Популяционная генетика/геномика: изменения частот аллелей во времени, сигнатуры отбора, локальная адаптация (F_ST, (dN/dS), скользящие тесты на селекцию).Ассоциации между генотипом и фенотипом (GWAS, QTL), подтверждение, что изменения фенологии/трейтов генетически основаны (не только пластичность).

Эксперименты на причинность и взаимный отбор

Манипуляции фенологии (искусственное раннее/позднее цветение) и измерение реакции опылителей и фитнеса.Рекуперационные/рекупиционные эксперименты: reciprocal transplants или перенос опылителей между популяциями для теста локальной адаптации.Отслеживание ответной эволюции: выдержанные многопоколенные эксперименты (если возможно) или естественные «натуральные эксперименты».

Контроль альтернативных факторов

Учёт плотности популяций, изменения среды, инвазивов, паразитов и др., чтобы исключить, что изменения — не следствие других факторов.

Критерии доказательства коэволюции

Наблюдаемая взаимная изменчивость признаков у обоих партнёров во времени/пространстве.Документированные селекционные давления, направленные взаимно (растение влияет на опылителя и наоборот).Генетическая основа изменений (наследуемость) и доказанный ответ на отбор в соответствии с (R=h^2 S).Экспериментальные доказательства причинно-следственных эффектов и локальной адаптации (reciprocal transplant, манипуляции).Совместное совпадение фенологических/морфологических изменений и сокращение/изменение взаимодействий в сетях.

Краткая стратегия сбора данных: долгосрочные наблюдения фенологии + мониторинг взаимодействий → экспериментальные манипуляции фенологии → измерение селекции и наследуемости → популяционно-генетический анализ для подтверждения эволюционного ответа.