Качественно

В небольших популяциях случайный генетический дрейф сильнее: частоты аллелей изменяются случайно и слабые селективные преимущества/недостатки могут теряться или фиксироваться независимо от приспособленности. Естественный отбор «побеждает», когда сила отбора намного превышает случайные флуктуации; дрейф доминирует при обратном соотношении. Ключевое безразмерное число — произведение эффективного размера популяции и коэффициента отбора: если (|N_e s| \gg 1), то отбор эффективен; если (|N_e s| \ll 1), то дрейф преобладает. Последствия для структуры генома: снижение гетерозиготности, ускоренное вырождение после бутылочных горлышек, накопление слабых вредных мутаций (Muller’ов ракета), снижение адаптивного потенциала.

Основные математические соотношения (диплоидная популяция, диффузионные приближения)

Дисперсия изменения частоты аллеля за одну генерацию (дрейф): (\mathrm{Var}(\Delta p)=\dfrac{p(1-p)}{2N_e}). Вероятность фиксации нейтральной новой мутации: (\displaystyle u_{\text{neu}}=\dfrac{1}{2N_e}). При отборе (генический/additive модель) вероятность фиксации аллеля с начальной частотой (p) (диффузионное решение, Kimura): (\displaystyle u(p)=\dfrac{1-e^{-4N_e s p}}{1-e^{-4N_e s}}). Для новой мутации (p=\dfrac{1}{2N_e}) даёт соответствующее приближение (при малых/больших (N_e s) упрощается). Границы действий: для слабого отбора ((|N_e s|\ll1)) (u\approx 1/(2N_e)) (дрейф), для сильного положительного отбора ((N_e s\gg1)) (u\approx 2s) (приближённо для небольших (s)). Снижение гетерозиготности со временем: (\displaystyle H_t=H_0\Big(1-\dfrac{1}{2N_e}\Big)^t\approx H_0 e^{-t/(2N_e)}). Среднее время коалесценции для двух аллелей: (\displaystyle T_{\text{coal}}=2N_e) поколений. Эффективный размер при переменном числе особей (гармоническое среднее): (\displaystyle Ne=\Big(\dfrac{1}{t}\sum{i=1}^t \dfrac{1}{N_i}\Big)^{-1}). Эффективный размер при неравном соотношении полов: (\displaystyle N_e=\dfrac{4N_m N_f}{N_m+N_f}). Порог «нейтральности» для мутаций: мутации с эффектом (s) считаются практически нейтральными, когда (|N_e s|\lesssim 1).

Реальные примеры из исследований (кратко)

Островные популяции и финские/островные «фондейры» (founder effects): наблюдается понижение генетического разнообразия и быстрый дрейф после основания популяции — классические примеры в исследованиях островных видов и человеческих популяций с эффектом основателя. Дарвиновы вьюрки (Grant & Grant): длительные полевые наблюдения показали эпизодический сильный отбор (например, засуха → отбор на размер клюва), но между эпизодами малые островные популяции испытывают существенный дрейф, что влияет на скорость и направленность адаптации. Хищники и «узкие» популяции (гепарды, горные гориллы): документированы низкая вариабельность, следствия исторических бутылочных горлышек — повышенная гомозиготность и накопление вредных вариантов (падение (H), малый (N_e)). Tasmanian devil и трансмиссивная саркома: исторические сокращения (N_e) снижали генетическое разнообразие, что повлияло на иммуногенетическую вариативность и реакцию на пандемию опухоли. Эксперименты мутационного накопления и лабораторная эволюция (Drosophila, Caenorhabditis): при малых (N_e) отмечают накопление слабовредных мутаций и снижение приспособленности, тогда как при больших (N_e) отбор удерживает такие мутации на низких частотах (см. работы по mutation accumulation и теории нейтральных/почти нейтральных мутаций). Примеры восстановления/реинтродукции (волки Скандинавии, островные лисы): показывают эффекты основателя, быстрый дрейф на низких численностях и улучшение генетического состояния при поступлении генов извне (адмиксия ↑ (N_e), ↓гомозиготность).

Короткое резюме

Главный параметр — произведение (|N_e s|). В небольших популяциях слабые селективные эффекты «теряются» из‑за дрейфа; это приводит к потере вариации и возможному накоплению вредных аллелей. Управление (консервация) требует увеличения (N_e) или генетического притока, чтобы восстановить баланс в пользу отбора.