Кратко — возможные биологические причины снижения урожайности при нормальном орошении и конкретные стратегии их минимизации.
Причины (с механизмом):
- Конститутивная активация стресс‑ответа (повышение ABA, холод/сухость‑индуцируемых генов): постоянные расходы энергии и углерода, торможение роста и цветения.
- Снижение проводимости листьев (уменьшение плотности или открытия устьиц): падает $A$ (нетто‑фотосинтез) при нормальном водоснабжении.
- Перераспределение углерода в корни (увеличение root:shoot): меньшая масса надземной части — меньше продуктивной биомассы и семян.
- Плейотропные эффекты модифицированного гена (нарушение гормонального баланса — цитокинин/ауксин): нарушение деления/размеров клеток, опыления, завязывания плодов.
- Повышенные затраты на поддержание антиоксидантной/осморегуляторной системы (синтез пролина, сахаринов): сниженная эффективность роста.
- Нарушение транспорта питательных веществ (корни с меньшей всасывающей способностью или изменение взаимоотношений микробиоты): дефицит минералов и снижение урожая.
- Изменение фенологии (раннее/позднее цветение) — несинхронность с оптимальными условиями для опыления и роста плодов.
Стратегии минимизации (с привязкой к причинам):
- Контроль экспрессии: заменять конститутивные промоторы на стресс‑индукционные или индукционные по ABA/осмотическому шоку (например, промоторы RD29A/Dehydrin) — снизит нагрузку при нормальной влажности.
- Тканеспецифичность и временная регуляция: экспрессия в корнях или только на стадии засухи; избегать выражения в развивающихся семенах/соцветиях.
- Тонкая регуляция уровня: использовать слабые/увеличивающиеся промоторы или редакцию регуляторных участков (CRISPR) вместо сильной трансгенной сверхэкспрессии.
- Адаптивные аллели/нативные промоторы: отбирать/редактировать естественные варианты с меньшими побочными эффектами (allele mining, base editing).
- Плейоидное/комбинаторное проектирование: сочетать механизмы (напр., улучшение корней + индуктивная устьичная регуляция) чтобы компенсировать trade‑offs.
- Селекция за пластичностью: тестировать и отбирать генотипы, сохраняющие высокую продуктивность при благоприятных условиях и устойчивость при засухе (G×E‑скрининг, полевые многолетние испытания).
- Дополнительные агротехнические меры: оптимизация питания (N, P, K), микробные инокулянты (микориза, растительные пробиотики) и регулирующая ирригация для компенсации мелких потерь продуктивности.
- Диагностика и валидация: измерять $g_s$, $A$, $E$, $WUE=\frac{A}{E}$, root:shoot; оценивать ABA и метаболиты; рассчитывать потерю урожая $\Delta Y=\frac{Y_{\text{mod}}-Y_{\text{WT}}}{Y_{\text{WT}}}\times 100\%$. В полевых испытаниях требовать отсутствие значимого $\Delta Y<$ $-5\%$ при нормальном поливе (целевой порог можно менять по культуре).
Короткая рекомендация по разработке: сначала перейти от конститутивной к стресс‑индуцируемой/тканеспецифичной регуляции, провести стек испытаний (физиология, метаболомика, полевые трёхлетние тесты) и при необходимости комбинировать с селекцией/редакцией регуляторных элементов.