Кратко: видообразование происходит через накопление репродуктивных барьеров, которые делят их на две большие группы — прекоком (prezygotic) и постзиготические (postzygotic). Ниже — основные механизмы, как они действуют и примеры из разных таксонов.
1) Прекоком изоляция (предзиготическая)
- Экологическая (пространственная) изоляция: виды используют разные места обитания и не встречаются для размножения. Пример: пресноводные колючие окуни (стеклянные) — бентосные и пелагические формы рябцов и лососёвых; классический — вилковые форели/бентосные и лимнетические формы колюшек и корги (sticklebacks) — литоральный (benthic) vs лимнетический (limnetic) формы.
- Временная (темпоральная) изоляция: разные периоды размножения. Пример: периодические цикады рода Magicicada (13- и 17‑летние «broods»), а также растения с разными сроками цветения.
- Поведенческая (сексуальная) изоляция: различия в брачных сигналах/поведении приводят к раздельному спариванию. Пример: певчие птицы Ficedula (collared vs pied flycatcher) — различия в песне и брачных привычках; насекомые и Drosophila — различия в брачных ритуалах/песках.
- Механическая изоляция: несовместимость половых органов или морфологии цветка/опылителя делает копуляцию/опыление невозможным. Примеры: разная форма цветов и специализация опылителей (Mimulus / Erythranthe — bee vs hummingbird); лаеворские раковины улиток с противоположной закруткой (sinistral/dextral) препятствуют спариванию.
- Гаметическая (половых клеток) изоляция: сперматозоиды и яйцеклетки просто не оплодотворяют друг друга (молекулярная несовместимость). Примеры: морские беспозвоночные с внешним оплодотворением — sea urchins (бактерии bindin), abalone (lysin) — быстрый эволюционный конфликт; у растений — несовместимость пыльца–пестик (self‑incompatibility системы, Brassicaceae, Nicotiana).
2) Постзиготическая изоляция
- Гибридная невосприимчивость (inviability): гибриды не выживают или имеют очень низкую фитнес. Пример: некоторые межвидовые скрещивания Drosophila дают эмбриональную смертность; у животных — гибридные личинки земноводных в неблагоприятных комбинациях.
- Гибридная стерильность: гибриды жизнеспособны, но стерильны. Примеры: мул (horse × donkey) — стерилен; у Drosophila часто гибридные самцы стерильны.
- Гибридный распад (breakdown): F1 может быть жизнеспособен/плодовит, но в последующих поколениях фитнес падает (вследствие несовместимых аллелей). Пример: некоторые гибриды культурного риса (Oryza indica × japonica) проявляют F2‑стерильность/снижение урожайности.
- Генетические несовместимости, Халдейново правило: гетерогаметный пол чаще страдает (XY или ZW). Примеры: Drosophila и многие млекопитающие — гибридные самцы (XY) чаще стерильны/невосприимчивы.
3) Хромосомные механизмы и мгновенное видообразование
- Полиплоидия (особенно у растений) — мгновенная репродуктивная изоляция из‑за несоответствия числа хромосом. Примеры: тройные/гексаплоидные формы пшеницы (Triticum aestivum), Spartina anglica (аллополиплоидный вид), Tragopogon mirus/Tragopogon miscellus (настоящие случаи аллополиплоидии в XX в.).
- Хромосомные перестройки (инверсии, слияния/робертсоновские фьюжны) — снижают кроссинговер и способствуют накоплению локальных адаптаций. Примеры: инверсии в Drosophila, робертсоновские слияния у домашней мыши (Mus musculus domesticus) — кариотипические расы.
4) Гибридизация как источник новых видов
- Гомоплоидная гибридизация / гибридное видообразование: гибриды дают жизнеспособный, репродуктивно изолированный потомок без изменения числа хромосом. Пример: Helianthus anomalus (подсолнечники) — гомоплоидный гибрид, адаптирован к пустынным местообитаниям.
- Роль подкрепления (reinforcement): селекция усиливает предполовые барьеры там, где гибриды имеют низкий фитнес. Примеры: изменения окраски цветов (Phlox) и поведения птиц (Ficedula) в зонах контактных ареалов.
Краткое обобщение: прекоком барьеры предотвращают образование гибридов (эффективнее при начальной дифференциации), постзиготические — действуют против бессмысленных смешений уже после скрещивания. Полиплоидия и хромосомные перестройки могут «моментально» изолировать популяции; поведенческие и экологические механизмы обычно накапливаются постепенно под действием отбора и/или дрейфа.