Кратко: динамика аллеля устойчивости (далее R) определяется балансом выгоды при обработках и фитнес‑затратой в их отсутствии, доминантностью эффекта, структурой популяции (миграция, refugia), дрейфом и возможностью компенсации затрат. Ниже — формулы и ключевые выводы для трёх режимов и практические рекомендации.
Модель (диплоидная, популяция панмиктическая). Частота R = $p$. Пусть фитнесы в присутствии пестицида:
$$w_{RR}^P=1,w_{RS}^P=1-hs,w_{SS}^P=1-s,$$ в отсутствие пестицида (затратa $c$):
$$w_{RR}^0=1-c,w_{RS}^0=1-hc,w_{SS}^0=1.$$ Обновление частоты:
$$p^{\prime }=\frac{p^2{w}_{RR}+p(1-p)w_{RS}}{\bar{w}},\bar{w}=p^2{w}_{RR}+2p(1-p)w_{RS}+(1-p{)}^2{w}_{SS}.$$
1) Постоянное использование пестицида
- Если при постоянной обработке R даёт бoльшую среднюю приспособленность, то R растёт и может фиксироваться. В простом случае (сравниваем homozygote разницы) условие прироста: $w_{RR}^P>w_{SS}^P$ (т.е. $s>0$).
- Скорость изменения зависит от начальной частоты $p_0$, величин $s$ и $h$. При доминантной резистентности (высокое $h$) распространение быстрое; при рецессивной — медленнее, пока R редок.
- Эволюционные силы: направленный отбор на R; миграция и смешение с нерезистентными популяциями замедляют локальную фиксацию; дрейф важен в малых популяциях; мутации дают небольшой вклад.
2) Периодическое (фракционное/пульсирующее) применение
- Пусть доля поколений (или времени) с обработкой = $f$. Средняя разница фитнесов для R ≈ $f{\Delta }^P+(1-f){\Delta }^0$, где ${\Delta }^P=w_{RR}^P-w_{SS}^P\approx s$, ${\Delta }^0=w_{RR}^0-w_{SS}^0\approx -c$. Тогда R будет в среднем выигрывать, если
$$fs-(1-f)c>0\Rightarrow f>\frac{c}{c+s}.$$ - Значение $f$ критично: при малых $f$ R будет теряться, при больших — накапливаться. При $f$ около порога возможна устойчиво поддерживаемая полиморфизмия (или длительные колебания), особенно если гетерозигота имеет промежуточную или завышенную приспособленность.
- Практически: короткие паузы между обработками дают меньше выгоды R; длинные паузы позволяют снизить частоту R. Периодичность и синхронизация с поколениями важны (пульс, смещённый относительно размножения, может быть эффективнее).
3) Полное прекращение использования пестицида
- Если затраты $c>0$ и не компенсированы, то R будет отбираться против и его частота будет снижаться. При малых $c$ и редком встречании R снижение приблизимо экспоненциально:
$$p_t\approx p_0(1-c{)}^t\approx p_0{e}^{-ct},$$ для аддитивного случая и пока $p$ мало. Если затраты рецессивны ($h\approx 0$), снижение при малых $p$ очень медленное (R «маскируется» в гетерозиготах).
- Ограничения: компенсаторные мутации могут устранить затрату, тогда R останется даже без пестицида; постоянный приток резистентных особей (миграция) поддержит R; мутации из S в R обычно малы.
Ключевые экологические и эволюционные силы
- Направленный отбор (польза от резистентности при обработках; плата в отсутствие).
- Доминантность/рецессивность (определяет скорость при низких частотах).
- Миграция/структура ландшафта и наличие «убежищ» (refugia) — поддерживают S и замедляют R.
- Генетический дрейф (важен в малых популяциях или локальных очагах).
- Компенсаторные мутации и эпистаз (могут сделать устойчивость устойчивой даже без пестицида).
- Плотность популяции и демографические эффекты (падение численности при высоком отборе против S может изменить эффективный отбор).
Управленческие стратегии (коротко и прикладно)
- Refugia (необрабатываемые участки): поддерживают частоту S, замедляют рост R.
- Ротации и смеси МОА (modes of action): чередуйте или смешивайте препараты с разными механизмами, чтобы снизить преимущество одного R; смеси затрудняют появление однофакторной устойчивости.
- Подход «high‑dose/refuge» для вредителей с рецессивной устойчивостью: высокая доза убивает гетерозигот, refugia поддерживают S.
- Пороговое применение (только при превышении экономического порога): уменьшает общее селекционное давление.
- Пространственные стратегии: мозаика обработок, чередование полей, чтобы уменьшить однонаправленный отбор локально.
- Интегрированная защита (IPM): комбинируйте химические методы с биоконтролем, агротехническими приёмами и севооборотом — уменьшение частоты обработок снижает отбор.
- Мониторинг и быстрое реагирование: отслеживать частоты R, при раннем подъёме менять тактику.
- Использование ингибиторов/синергистов или препаратов, снижающих фитнес резистентных форм.
- Если планируете прекратить применение: лучше делать это вместе с мерами контроля (биологический контроль, культурные практики) и мониторингом, поскольку резкое прекращение даст вспышки вредителя, и R может не вернуться к нулю из‑за компенсаций или рецессивности.
Короткие практические правила
- Если затраты на R велики и доминантность высокая → прекращение/паузы эффективны.
- Если затраты малы или компенсированы → прекращение даст слабый эффект; лучше комбинировать стратегии (refugia + ротации + IPM).
- Всегда мониторьте частоты и демографию; адаптируйте стратегию по данным.
Если нужно, могу рассчитать конкретную траекторию $p_t$ по вашим числам для $s,c,h,p_0$ и расписать оптимальные режими применения.