Кратко по механизму и последствиям.
Ключевые обозначения: $A$ — скорость фотосинтеза (ассимиляция CO2), $g_s$ — проводимость устьиц, $E$ — транспирация, $WUE=A/E$ — водо‑использующая эффективность, $C{O}_2$ — углекислый газ.
1) Физиологические различия C3 vs C4
- C3: карбоксилация каталитически ограничена активностью рубиско; фотоrespiration резко растёт при повышении температуры и низком $C{O}_2$.
- C4: имеют механизм концентрации $C{O}_2$ в свободных клетках (PEP-карбоксилаза + цикл C4), поэтому рубиско менее ограничивающий и реакция на повышение $C{O}_2$ слабее; меньшая фотореспирация при высоких $T$.
2) Влияние повышения $C{O}_2$ - Фотосинтез:
- C3: существенное повышение $A$ за счёт большей насыщаемости рубиско $\Rightarrow$ типично при удвоении парциального давления $C{O}_2$ прирост $A$ порядка $\sim 30\%$ (в диапазоне $20\text{–}50\%$ в зависимости от вида, освещения и питания).
- C4: малый прямой ответ — прирост $A$ обычно $\sim 0\text{–}10\%$.
- Устьичная проводимость и транспирация:
- Повышенный $C{O}_2$ уменьшает $g_s$ (обычно $\sim 20\text{–}40\%$ в типичных условиях), следствие — снижение $E$ и повышение $WUE$.
- У C3 эффект на $WUE$ заметнее (увеличение $WUE$ часто $\sim 30\text{–}60\%$); у C4 — прирост $WUE$ меньший.
- Водный баланс:
- За счёт уменьшения $E$ растения экономят воду, что особенно важно в засушливых условиях; но снижение $g_s$ уменьшает испарительное охлаждение листа (температура листа может повышаться).
3) Влияние повышения температуры
- Фотосинтез:
- C3: с ростом $T$ увеличивается скорость фотоrespiration — чистый $A$ падает выше оптимума; оптимумы для многих C3 культур $\sim 20\text{–}25^{\circ }\text{C}$.
- C4: оптимум $A$ смещён вверх (часто $\sim 30\text{–}35^{\circ }\text{C}$); C4 устойчивее к умеренному потеплению.
- Транспирация и VPD:
- При росте $T$ возрастает парциальная упругость насыщения (VPD), что повышает потоки испарения при тех же $g_s$; если $g_s$ снижается (из‑за $C{O}_2$), то баланс между охлаждением и водосбережением меняется.
- Стрессовые эффекты:
- Очень высокие температуры нарушают репродуктивные процессы (цветение, оплодотворение), белковый метаболизм, фотосинтетические аппараты у обеих групп.
4) Взаимодействие $C{O}_2$ × температура
- У C3 повышение $C{O}_2$ частично компенсирует потери от увеличенной фотореспирации при умеренном потеплении (повышение $A$), но при очень высокой температуре компенсация не полная.
- Сокращение $g_s$ при высоком $C{O}_2$ уменьшает транспирационное охлаждение, поэтому при сочетании высокого $C{O}_2$ и высоких $T$ лист может нагреваться сильнее — риск теплового стресса и снижения урожая.
- Ограничения по воде и питанию (N) сильно снижают положительный эффект $C{O}_2$.
5) Последствия для продуктивности сельхозкультур по климатическим зонам
- Умеренные (температурные) зоны:
- C3-культуры (пшеница, рапс, многие бобовые): повышение $C{O}_2$ обычно даёт заметный прирост биомассы и урожая при отсутствии нехватки воды/питания; умеренное потепление может удлинить вегетацию или ускорить — эффект зависит от сезона. Итог: потенциальный общий выигрыш, но риски при жарких периодах во время цветения.
- Субтропики/тропики:
- C3 в жарких зонах сильнее страдают от повышения $T$ (фотоrespiration, репродуктивные потери); $C{O}_2$ даёт частичную компенсацию, но часто недостаточную. C4 (кукуруза, сорго, просо, тростник) адаптированы к высоким $T$ и водному дефициту; они выигрывают меньше от $C{O}_2$, но лучше переносят похолодания/жары.
- Засушливые/полузасушливые зоны:
- Экономия воды при повышенном $C{O}_2$ может улучшать урожайность C3 гораздо сильнее (за счёт $WUE$), но если тепловой стресс и VPD увеличиваются, выигрыш уменьшается. Для C4 воды экономится меньше, но они обычно более устойчивы к высокому VPD.
- Высокие широты/холодные регионы:
- Потепление может увеличить урожайность обоих типов за счёт удлинения вегетационного периода; для C3 эффект от $C{O}_2$ добавочный.
- Общие ограничивающие факторы:
- Недостаток азота/фосфора, болезни, сорняки, а также экстремальные погодные явления (засуха, волны жары, ливни) могут нивелировать позитивные эффекты $C{O}_2$.
6) Практические выводы для сельского хозяйства
- C3-культуры потенциально выиграют больше от прямого эффекта $C{O}_2$ при благоприятных ресурсах, но уязвимы к увеличению числа и интенсивности тепловых стрессов в жарких регионах.
- C4-культуры более термостабильны и предпочтительнее в жарких/засушливых зонах; повышение $C{O}_2$ даёт им меньший прямой прирост, но они сохраняют продуктивность при высоких $T$ и VPD.
- Менеджмент (ирригация, внесение удобрений, селекция на термостойкость и устойчивость к дефициту воды) решает, реализуются ли потенциальные выгоды.
Краткая формула для оценки эффекта на водный баланс: при изменении $C{O}_2$ и $T$ $$WUE=\frac{A(C{O}_2,T)}{E(g_s(C{O}_2),VPD(T))},$$ где ответ зависит от совместного изменения $A$, $g_s$ и VPD.
Если нужно — могу привести примеры конкретных культур и численные оценки ожиданий урожайности по регионам.