Ключевые эволюционные процессы
- Направленный отбор (directional selection): инсектицид убивает чувствительных особей — резистентные аллели получают преимущество и их частота растёт.
- Использование стоящей генетической вариации vs новые мутации: быстрый рост за 10 поколений обычно указывает на наличие ранее существовавших резистентных аллелей (standing variation); de novo‑мутация менее вероятна, если начальная частота очень мала.
- Генетический дрейф и бутылочное горлышко: если инсектицид сильно сократил популяцию, случайная смена частот (дрейф) может усилить или уменьшить резистентность.
- Поток генов (миграция): приток резистентных особей из соседних популяций может объяснить быстрый рост частоты.
- Хитхайкинг/свип и LD: сильный отбор на резистентном локусе уменьшает вариативность и увеличивает длинные гаплотипы вокруг него (сопровождающий рост связанных вариантов).
- Доминантность и эпistasис: степень доминантности резистентного аллеля и взаимодействия с другими генами влияют на скорость изменения частот.
Как оценить вклад этих процессов (практика)
1) Оценка силы отбора s по временным частотам аллеля
- Для простоты (гаплоидный/логистический приближение):
$$p_t=\frac{p_0{e}^{st}}{1-p_0+p_0{e}^{st}}$$
Отсюда
$$s=\frac{1}{t}\ln \left(\frac{p_t(1-p_0)}{p_0(1-p_t)}\right),$$
где $p_0$ и $p_t$ — частоты в начальный и через $t$ поколений.
- Для диплоидов можно использовать рекуррентную формулу через средние фитнесы или численный/модельный фит (см. ниже).
2) Тест «отбор vs дрейф» — сравнить наблюдаемое изменение с ожиданием дрейфа:
$$\mathrm{Var}(\Delta p)\approx \frac{p(1-p)}{2N_e},$$
где $N_e$ — эффективный размер популяции. Если изменение значительно больше чем ожидание от дрейфа, доминирует отбор.
3) Байесовская/параметрическая оценка совместно для $s$ и $N_e$: применить Wright–Fisher‑модель на временных данных (методы WFABC, likelihood–inference, Hidden Markov), получить доверительные интервалы для вклада отбора и дрейфа.
4) Геномные сигнатуры для отличия стоящей вариации vs de novo и для оценки хитхайкинга:
- Сильный недавний свип (de novo быстро фиксируется) даёт резкое снижение разнообразия вокруг локуса, высокий LD и длинные гаплотипы (EHH, iHS, reduction in π, сильно отрицательный Tajima’s D).
- Отбор из стоящей вариации даёт более мягкие сигнатуры (меньший спад разнообразия, несколько гаплотипов с резистентной аллелью).
5) Оценка роли миграции: анализ нейтральных маркеров (F_ST, assignment tests, ancestry deconvolution). Рост частоты, сопровождающийся низким F_ST с соседними популяциями, указывает на миграцию.
6) Экспериментальные измерения: лабораторные тесты фитнеса резистентных генотипов в отсутствие инсектицида (определяют издержки устойчивости), оценки доминантности через скрещивания.
Рекомендуемый рабочий план
- Собрать временные данные частот резистентного аллеля (несколько точек, размер выборки).
- Оценить $s$ по формуле/методам WF likelihood; одновременно оценить $N_e$.
- Провести геномный скан вокруг кандидата на резистентность (EHH/iHS, π, Tajima’s D) для распознавания свипа vs стоящей вариации.
- Оценить миграцию по нейтральным SNP (F_ST).
- Провести лабораторные фитнес‑тесты для определения затрат/доминантности.
- При необходимости смоделировать альтернативные сценарии (ABC/симуляции) и сравнить с данными.
Коротко: основной драйвер при однократном сильном давлении — направленный отбор на уже существующие резистентные аллели; вклад дрейфа, миграции и хитхайкинга можно количественно отделить с помощью временных частот (оценка $s$ и $N_e$), геномных сигнатур свипа и анализов нейтральной структуры популяций.