Кратко по механикам и как их проверить генетически.
1) Естественный отбор — какие варианты и как проявятся
- Дивергентный отбор по кормовым ресурсам (разные клювы в разных нишах): адаптивная дифференциация, сигнатуры — локальные пики дифференциации и сниженная генетическая изменчивость вокруг адаптивных локусов.
- Направленный/стабилизирующий/дисруптивный отбор в разных средах или в разное время.
Как проверить: искать участки с повышенным $F_{ST}$ и сниженной полиморфизмом ($\pi$), сигналы селекции (XP-CLR, PBS, iHS), связывать варианты с фенотипом через GWAS/QTL или экспрессию (RNA-seq). Проверять кандидаты (например, у воробьинообразных — гены типа $BMP4$, $ALX1$, $HMGA2$ и т.д.) только как гипотезы.
2) Генетический дрейф — какие варианты и как проявится
- Эффект основателя/узкие места (founder effect/bottleneck) при заселении острова: случайное изменение частот аллелей, фиксирование нейтральных различий.
- Дрейф эффективен при малых эффективных размерах популяции $N_e$. Сила дрейфа ~ $1/(2N_e)$. Время для случайной фиксации нейтрального аллеля порядка $\sim 4N_e$ поколений.
Как проверить: понизившаяся общая дивергенция генома и случайная (не локализованная) структура; согласие с нейтральной моделью по распределению $F_{ST}$ и $\pi$. Оценивать $N_e$ (PSMC, SMC++, linkage disequilibrium) и сравнивать наблюдаемые сигнатуры с коалесцентными симуляциями нейтральной модели.
3) Поведенческая изоляция — механизмы и проявления
- Ассоциативный отбор/согласование по клюву (assortative mating по форме/размеру клюва), различия в пении/кормовом поведении, разная экология/микроареалы, разная фенология спаривания.
Как проверить: поведенческие эксперименты (воспроизведение, плейбек), оценка спаривания в полевых/лаб. условиях; генетически — сниженный поток генов в регионах, отвечающих за поведение (локусы, ассоциирующиеся с пением/сенсорикой), и геномный паттерн «островов» репродуктивной изоляции (genomic islands).
4) Как разделить вклад отбора и дрейфа генетически — набор тестов и параметры
- Оценить время дивергенции $T$ в поколениях: $G=\frac{T}{g}$, где $T=$ $10000$ лет и $g$ — средняя длительность поколения (например $1$–$3$ года для многих птиц).
- Оценить нейтральную ожидаемую дивергенцию: $D\approx 2\mu T$ (где $\mu$ — нейтральная скорость мутаций). Сравнить наблюдаемое $d_{XY}$ и профиль $F_{ST}$ по геному.
- Порог, когда отбор преобладает над дрейфом: если $|2N_{e}s|\gg 1$, то селекция сильнее дрейфа; иначе дрейф доминирует. Оценивать $s$ из частот аллелей/selection scans или моделирования.
- Модель ожидания для $F_{ST}$ при изоляции: $F_{ST}(t)\approx 1-\exp (-\frac{t}{2N_e})$ (приближённо) — можно сравнить с данными.
5) Практический рабочий план (коротко)
- Сэмплирование: много особей из каждой популяции, несколько локусов/весь геном (WGS или RAD).
- Описательная аналитика: PCA, ADMIXTURE, $F_{ST}$, $\pi$, $d_{XY}$.
- Демографическое моделирование: fastsimcoal2, dadi, MSMC/SMC++ для оценки $N_e$, времени дивергенции и миграции. Сравнить модели «дрейф+миграция» vs «дивергентный отбор».
- Сканы селекции: XP-CLR/PBS/Fst-outliers, iHS, снижение $\pi$. Связывать с фенотипом через GWAS/QTL и экспресс-данные.
- Тесты на генетический поток: D-statistics (ABBA-BABA), f4, анализ локусов с пониженной/повышенной миграцией.
- Поведенческие эксперименты: плейбек, гибридизационные тесты, чтобы подтвердить роль поведенческой изоляции.
Вывод: ожидаемые отличия от отбора — локализованные, повторяющиеся сигналы в тех же геномных областях и связь с фенотипом; от дрейфа — разреженная, геномно-широкая случайная дифференциация, согласующаяся с малым $N_e$ и демографией. Поведенческая изоляция подтверждается экспериментами и генетическими ассоциациями в локусах, влияющих на поведение.