Коротко о взаимодействии процессов и числовые прогнозы.
1) Что делает каждый процесс (в одну — две формулы/фразы):
- Эффект основателя / бутылочное горлышко: при колонизации исходная частота аллелей выбирается среди небольшого числа особей; теряются редкие аллели, уменьшается богатство аллелей и гетерозиготность. Однопоколенное сокращение до $N_f$ даёт падение гетерозиготности примерно на множитель $(1-\frac{1}{2N_f})$.
- Генетический дрейф: случайные флуктуации частот приводят к дальнейшему уменьшению гетерозиготности по закону
$$H_t=H_0(1-\frac{1}{2N_e}{)}^t\approx H_0{e}^{-t/(2N_e)},$$ где $N_e$ — эффективный размер популяции.
- Миграция (генетический поток): привносит аллели из материка; изменение частоты аллеля на острове за поколение
$$p^{\prime }=(1-m)p_{island}+m{p}_{mainland},$$ а степень генетического сходства оценивается приближением
$$F_{ST}\approx \frac{1}{1+4N_{e}m}.$$ - Отбор: поддерживает/сдвигает частоты полезных/вредных аллелей; селекция эффективно действует, когда
$$N_{e}s\gg 1,$$ в противном случае дрейф доминирует.
2) Как они взаимодействуют при колонизации:
- Сначала эффект основателя резко снижает богатство аллелей и гетерозиготность; после этого дрейф продолжает терять вариацию, особенно при малых $N_e$.
- Миграция противостоит потерям: при достаточном $m$ популяция быстро восстанавливает вариацию (малый $F_{ST}$); при малом $m$ остров быстро дифференцируется.
- Отбор может удерживать или фиксировать локально полезные варианты даже при дрейфе, если $N_{e}s$ велик; при малом $N_e$ и слабом s селекция слабее дрейфа и локальная адаптация затруднена.
3) Прогнозы через 100 поколений — примерные сценарии (берём начальную гетерозиготность $H_0=0.8$):
- Сценарий A — малый эффективный размер после основания: $N_e=20$, почти отсутствует миграция ($m\approx 0$):
$$H_{100}=0.8(1-\frac{1}{2\cdot 20}{)}^{100}=0.8\cdot 0.0795\approx \mathrm{0.064.}$$ Ожидается сильная утрата гетерозиготности и большинства редких аллелей; высокая фиксация случайных вариантов.
- Сценарий B — средний $N_e=100$, низкая миграция $m=0.001$:
$$H_{100}=0.8(1-\frac{1}{2\cdot 100}{)}^{100}=0.8\cdot 0.606\approx \mathrm{0.485.}$$ Степень дифференциации от источника по формуле $F_{ST}\approx \frac{1}{1+4\cdot 100\cdot 0.001}=0.714$ (сильная дифференциация при очень малом $m$).
- Сценарий C — крупный $N_e=500$, умеренная миграция $m=0.01$:
$$H_{100}=0.8(1-\frac{1}{2\cdot 500}{)}^{100}=0.8\cdot 0.905\approx 0.724,$$ и $F_{ST}\approx \frac{1}{1+4\cdot 500\cdot 0.01}=0.2$. Вариация близка к исходной, дрейф слабее, миграция поддерживает общую вариативность.
4) Роль селекции в прогнозах:
- Если полезный аллель имеет силу селекции $s$ и $N_{e}s>1$, его частота будет определяться отбором, а не дрейфом; вероятность фиксации нового благоприятного мутационного аллеля ~$2s$ (для диплоидов при малых s).
- При $m$ больших, чем порядка $s$, миграция может мешать локальной адаптации (приблизительно условие устойчивости локальной адаптации $m\lesssim s$).
Краткие выводы:
- Малые $N_e$ + низкая миграция → через 100 поколений сильная потеря гетерозиготности и аллельного богатства, высокая дифференциация.
- Средний/большой $N_e$ и/или значительная миграция → большая часть исходной вариативности сохранится.
- Селекция может сохранить или распространить полезные аллели, но её эффективность определяется величиной $N_{e}s$.
Если хотите, могу привести таблицу с прогнозами для других комбинаций $N_e$, $m$, $s$ или построить график изменения $H_t$.