Возможные эволюционные механизмы, объясняющие сдвиг в сторону тёмных форм:
- Естественный отбор: тёмная окраска даёт адаптивное преимущество (маскировка на загрязнённом фоне — меньшая уязвимость перед хищниками, терморегуляция и т. п.), поэтому частота тёмных аллелей растёт.
- Дрейф генов: случайные флуктуации частот в малых популяциях (более вероятно при узком эффективном размере $N_e$) могут привести к случайному увеличению доли тёмных форм.
- Поток генов (миграция): приток особей из популяций, где тёмная окраска уже распространена.
- Бутылочное горлышко / эффект основателя: резкая редукция численности или основание новой локальной популяции изменяет частоты случайно.
- Мутации: появление новых аллелей, дающих тёмную окраску (маловероятно как быстрый фактор).
- Фенотипическая пластичность: изменение окраски в ответ на среду без генетических изменений (нужно исключать перед выводами о эволюции).
Как отличить естественный отбор от дрейфа (практические подходы и признаки):
1. Повторяемость / параллелизм:
- Если в нескольких независимых популяциях при одинаковом загрязнении всегда наблюдается сдвиг в тёмную сторону → поддержка отбора.
- Случайный дрейф в разных популяциях даёт неповторяющиеся направления изменений.
2. Корреляция с окружением и фитнесом:
- Наличие статистически значимой корреляции между степенью загрязнения (или цветом субстрата) и частотой тёмных форм указывает на отбор.
- Прямые измерения фитнеса (выживаемость/плодинность) для тёмных vs светлых особей (полевая/лабораторная эксперименты, предаторские испытания). Если тёмные имеют бо́льшую выживаемость — отбор.
3. Контроль пластичности:
- Общая среда выращивания (common‑garden) и перекрёстные трансплантации: если разница сохраняется в одинаковых условиях — генетическая основа; если исчезает — пластичность.
4. Генетические тесты:
- Сравнение изменений на нейтральных маркерах и на кандидатных локусах: если сдвиг сильнее на локусах, связанных с окраской → отбор.
- FST‑outlier, genome scan: локусы с аномально высокой дивергенцией или ассоциацией с покровом — следы отбора.
- GWAS / QTL для окраски.
5. Временные ряды и модельные проверки:
- Измерить изменение частоты аллеля $p$ во времени и оценить, укладывается ли оно в ожидания дрейфа. Для дрейфа ожидаемая дисперсия изменения за 1 поколение:
$$\mathrm{Var}(\Delta p)=\frac{p(1-p)}{2N_e}.$$ Стандартное отклонение: $\sigma =\sqrt{\frac{p(1-p)}{2N_e}}$.
- Под проверку отбора: при слабом отборе приближённая ожидаемая смена частоты за поколение:
$$\Delta p\approx sp(1-p),$$ где $s$ — коэффициент отбора. Сопоставьте наблюдаемую $\Delta p$ с ожиданиями отборной модели и с распределением, полученным из моделирования чистого дрейфа (Wright–Fisher).
6. Оценка эффективного размера $N_e$:
- Малый $N_e$ делает дрейф более вероятным; если $N_e$ велико и изменения быстрые и направленные — сильный аргумент в пользу отбора.
Резюме действий для вывода:
- Измерьте временные изменения частот и $N_e$, оцените статистическую значимость по сравнению с моделью дрейфа (симуляции/Wright‑Fisher).
- Проведите полевые/лабораторные фитнес‑эксперименты и трансплантации, контроль пластичности.
- Сравните паттерн на нейтральных маркерах и на локусах, связанных с окраской (генетические сканы, GWAS).
- Повторяемость эффекта в независимых популяциях и положительная связь с загрязнением — сильный признак естественного отбора.