Кратко — преимущество полового размножения в том, что оно повышает генетическую вариабельность и тем самым ускоряет адаптацию в меняющихся условиях; недостатки — прямые «издержки» (экономические/репродуктивные) и разрушение уже сложившихся благоприятных генетических сочетаний. Ниже — с пояснениями и ключевыми соотношениями.
Преимущества (вариабельность и адаптация)
- Рекомбинация создаёт новые комбинации аллелей, увеличивая генетическую вариабельность и давая селекции больший «вагончик» для работы. Это выражается в более высокой адекватной дисперсии фитнеса, которая по Фишеру определяет скорость изменения среднего фитнеса: $\Delta \bar{w}\approx \mathrm{Var}(w)$.
- Быстрая сборка нескольких полезных мутаций (Fisher–Muller): в половых популяциях разные благоприятные мутации могут объединяться через рекомбинацию, тогда как у клонов такие мутации конкурируют (clonal interference), что замедляет скорость накопления адаптивных замен.
- Снижение эффекта Холла–Робертсона: рекомбинация уменьшает взаимное мешающее влияние связанных локусов, повышая эффективность отбора на каждом локусе.
- Предотвращение накопления вредных мутаций (Muller's ratchet): у бесполых популяций при наличии множества слабовредных мутаций и конечного $N$ накапливающийся генетический груз может приводить к ухудшению фитнеса; рекомбинация позволяет отбирать генотипы с меньшим числом вредных мутаций.
- Преимущества в условиях коэволюции (Red Queen): при быстрой смене патогенов/экологического давления половые организмы лучше генерируют новизну, от которой зависит выживание.
Недостатки (издержки и ограничения)
- «Двукратная» (twofold) плодовитостная цена: если в популяции половина особей — самцы, то чисто демографически скорость прироста у сексуальной популяции может быть меньше примерно в отношении $1:2$ по сравнению с бесполой (при прочих равных), что создает сильный селекторный пресс против секса.
- Рекомбинация разрушает коадаптированные генетические комплексы: в стабильной среде и при положительной эпистазе (когда комбинации аллелей дают больше, чем сумма по отдельности) бесполое размножение сохраняет удачные генотипы.
- Затраты на поиск партнёра, риски передачи болезней, поведенческие/энергетические расходы — дополнительные реальные «стоимости», не связанные с генетикой.
- В малых популяциях дрейф и потеря рекомбинаций могут свести на нет преимущества секса; также при очень низкой мутационной нагрузке ($U$ мала) сдерживающая роль Muller's ratchet слабеет, и преимущество секса уменьшается.
Ключевые параметры, определяющие исход
- Размер популяции $N$: при большом $N$ отбор эффективнее использовать вариативность, и преимущества полового размножения чаще проявляются; при малом $N$ дрейф нивелирует выигрыш.
- Скорость мутаций $U$ и средний селекционный коэффициент $s$: при высоком $U$ и умеренных $s$ риск накопления вредных мутаций у бесполых растёт — секс полезен; при очень низком $U$ польза меньше.
- Скорость рекомбинации $r$ и характер эпистаза: при отрицательной эпистазе (взаимное усиление вреда) рекомбинация особенно полезна; при сильной положительной эпистазе — вредна.
- Экологическая стабильность/изменчивость: в быстро меняющейся среде или при коэволюции с паразитами секс обычно преимуществует.
Короткое сравнение по сценариям
- Сменяющиеся условия, высокий $U$, крупные $N$, сильная межгенная интеракция → преимущество полового размножения.
- Стабильная среда, низкий $U$, малая $N$, положительная эпистазa, высокие расходы на половой обмен → преимущество бесполого размножения.
Вывод: половой тип размножения повышает генетическую вариабельность и улучшает адаптивную динамику в условиях изменчивой среды и при высокой мутационной нагрузке, но несёт демографические и генетические издержки, которые делают его невыгодным в стабильных условиях или при высоких затрат на поиск партнёра.