Коротко: изменение численности хищника влияет на устойчивость пищевой сети через прямые (уменьшение/увеличение смертности жертвы) и косвенные каналы (трофические каскады, изменение поведения, демография, пространственная структура). Ниже — причинно‑следственный анализ с простыми моделями и критериями устойчивости.
1) Базовая модель (Lotka–Volterra) — иллюстрация прямой обратной связи:
$$\dot{x}=rx-axy,\dot{y}=baxy-my,$$ где $x$ — жертвы, $y$ — хищники. Невырожденное равновесие
$$x^{\ast }=\frac{m}{ba},y^{\ast }=\frac{r}{a}.$$ Линеаризация даёт нулевую следу матрицы Якоби ($\mathrm{Tr}=0$), что ведёт к нейтральным колебаниям (неасимптотическая устойчивость). Вывод: в этой модели изменение $y$ вызывает устойчивые циклы, но не возврат к равновесию.
2) Более реалистичная модель (Rosenzweig–MacArthur) с насыщаемостью потребления:
$$\dot{x}=rx\left(1-\frac{x}{K}\right)-\frac{axy}{1+hax},\dot{y}=e\frac{axy}{1+hax}-my.$$ Здесь насыщаемая функциональная реакция и ёмкость среды $K$ создают условия для реальных устойчивых или неустойчивых колебаний. Локальная устойчивость равновесия двухкомпонентной системы определяется знаком следа и детерминанта Якоби:
$$\text{устойчиво если}\mathrm{Tr}(J)<0\text{и}\det (J)>0,$$ где для $J=\left(\begin{array}{cc}{J}_{11}& J_{12}\\ J_{21}& J_{22}\end{array}\right)$ имеем $\mathrm{Tr}=J_{11}+J_{22}$, $\det =J_{11}{J}_{22}-J_{12}{J}_{21}$.
Практически: при увеличении $K$ или эффективности хищника система может пройти через Hopf‑бифуркацию — перейти от устойчивого равновесия к устойчивым колебаниям (paradox of enrichment).
3) Причинно‑следственные эффекты изменения численности хищника:
- Небольшое увеличение $y$: прямой эффект — снижение $x$. Косвенно — уменьшение давления на базовые ресурсы (растения), что может стабилизировать сеть (снижение амплитуды флуктуаций).
- Сильное увеличение $y$: чрезмерная депредация → резкий спад $x$ → дефицит пищи → последующий крах популяции хищников (положительная обратная связь и риск локального вымирания) — возможный переход в другой устойчивый режим (альтернативное состояние).
- Снижение $y$: релиз жертв (release) → рост $x$ → усиление потребления растительности → трофические каскады, деградация базового уровня и возможное снижение стабильности и устойчивости сети.
- Малые популяции хищника: повышенная роль стохастики (демографической, генетической), риск Allee‑эффекта, потеря контроля над жертвами → повышенная вариабельность системы.
- Изменение поведения/диеты: переключение питания хищников смягчает эффект на одну жертву и обычно стабилизирует сеть (ресурсоразнообразие снижает флуктуации).
4) Модифицирующие факторы (могут изменить направление эффекта):
- Тип функциональной реакции (II — склонен к дестабилизации; III — стабилизирует за счёт низкой эффективности при малых $x$).
- Пространственная структура (метапопуляции, убежища для жертв) часто стабилизирует через пространственное разделение и источники/приёмники.
- Биоразнообразие хищников (несколько видов) даёт портфельный эффект — устойчивее, чем один доминирующий хищник.
- Временные задержки и сезонность усиливают вероятность колебаний и нестабильности.
5) Практические выводы для управления:
- Поддержание умеренной популяции хищников обычно повышает устойчивость сети.
- Чрезмерная охота/перелов или, наоборот, усиленное выпускание хищников без учёта ресурсов может привести к нестабильности и regime shifts.
- Оценка устойчивости требует знания функциональной реакции, ёмкости среды и вариабельности среды.
Кратко: увеличение численности хищников даёт немедленное снижение жертв и может как стабилизировать систему (при умеренных изменениях и наличия компенсирующих механизмов), так и дестабилизировать её (при переедании, сильной насыщаемости, больших $K$ — paradox of enrichment, временных задержках и стохастике).