Коротко — потому что скелетные миофибриллы образуются в эмбриогенезе и росте путём слияния многих мообластов в один длинный синцитий (миотубу), поэтому у зрелого мышечного волокна много ядер. Ниже — преимущества и ограничения по сравнению с одноядерной клеткой.
Причина возникновения
- Эмбриогенез/рост: многие предшественники (миобласты) сливаются → единый многоядерный синцитий, пригодный для формирования длинного волокна и большого числа саркомеров подряд.
Функциональные преимущества
- Поддержка большого объёма цитоплазмы: каждое ядро обслуживает ограниченную область («мионуклеарное доменное»), что позволяет клетке быть очень большой и длинной; типичные величины: число ядер в волокне от ≈ $10^1$ до $10^4$–$10^5$ в зависимости от вида и размера.
- Высокая синтетическая способность: много ядер = больше сайтов транскрипции → быстрое производство белков (актин, миозин, т. п.) и регуляторных РНК по всей длине волокна.
- Локальная регуляция: ядра могут специфично экспрессировать гены для соседних участков (локальная доставка мРНК и локальный трансляционный контроль), что важно для построения и ремонта саркомеров, распределения митохондрий и РЭ.
- Эффективная сократительная архитектура: периферическое расположение ядер освобождает центральное пространство для плотной упаковки миофибрилл и оптимальной передачи силы.
- Ремонт и рост: при гипертрофии и повреждении к волокну присоединяются спутниковые клетки (мононуклеарные стволовые клетки), которые сливаются и добавляют новые ядра, увеличивая синтетический потенциал.
Ограничения и недостатки (в сравнении с одноядерными клетками)
- Практически утрачена способность к митотическому делению самой клетки: синцитий не делится полноценно, поэтому восстановление и увеличение числа волокон зависит от спутниковых клеток, а не от пролиферации самих волокон.
- Ограничение роста без добавления ядер: чтобы сохранить постоянный размер мионуклеарного домена, для дальнейшей гипертрофии нужно добавить ядра; если этого не происходит — функциональные свойства страдают.
- Гетерогенность экспрессии и уязвимость: дефекты отдельных ядер (мутации, нарушения транскрипции) остаются в пределах всего синцития; ошибки/повреждения труднее локально утилизировать, чем в отдельной одноядерной клетке.
- Сложности управления гомеостазом и качеством: большой объём и множество органелл усложняют аутофагию, митохондриальный контроль и удаление повреждённых компонентов.
- Распределение ресурсов и диффузионные ограничения: при очень больших размерах вещества дольше диффундируют, поэтому требуется развитая сеть Т-трубочек, саркоплазматического ретикулума и локальных ферментативных систем.
- Болезни: многие миопатии связаны с нарушением позиционирования или функции ядер, что особенно критично именно для многиядерных волокон.
Краткое сравнение
- Одноядерная клетка: проще делится и замещается, легче контролировать качество, но ограничена в максимальном размере и не может эффективно формировать длинные силовые волокна.
- Многоядерное мышечное волокно: оптимизировано для длины, силы и высокой синтеза белков, но утрачивает автономную делящуюся способность и требует специализированных стволовых клеток и сложных систем поддержания гомеостаза.
Вывод: многоядерность — адаптация для создания длинных, мощных и высокосинтетических мышечных волокон, с выгодами в производстве и распределении белков и сжатием контрактильного аппарата, но с затратой на утрату самостоятельной пролиферации и усложнённый контроль качества и регенерации.