Ключевая идея: возрастание проницаемости (пермеабильности) для ионов меняет электрический потенциал мембраны и свойства возбуждения/проведения через сдвиг вклада соответствующих ионных потоков.
Основные положения
- Рестинг и вклад ионов:
- Потенциал равновесия для иона определяется уравнением Нернста: $$E_{\text{ion}}=\frac{RT}{zF}\ln \frac{[\text{ion}{]}_o}{[\text{ion}{]}_i}.$$ - Установившийся мембранный потенциал при разных проницаемостях описывает уравнение Голдмана — Ходжкина — Кац: $$V_m=\frac{RT}{F}\ln \frac{P_{\text{K}}[K{]}_o+P_{\text{Na}}[Na{]}_o+P_{\text{Cl}}[Cl{]}_i}{P_{\text{K}}[K{]}_i+P_{\text{Na}}[Na{]}_i+P_{\text{Cl}}[Cl{]}_o}.$$ - При обычном покое $P_{\text{K}}\gg P_{\text{Na}}$, поэтому $V_m$ близок к $E_{\text{K}}$ (примерно $-90\text{mV}$), а $E_{\text{Na}}$ ~ $+60\text{mV}$.
- Увеличение проницаемости для натрия ($P_{\text{Na}}$):
- Быстрое открытие напряж.-зависимых Na+-каналов повышает $P_{\text{Na}}$ → мембранный потенциал стремится к $E_{\text{Na}}$ → сильная деполяризация (фаза нарастания потенциала действия).
- Последствия: большее $P_{\text{Na}}$ даёт более крутой подъём ($dV/dt$↑), больший амплитудный пик, повышенный «safety factor» для проводимости (меньше вероятность блокировки проведения).
- Уменьшение $P_{\text{Na}}$ (например, блокада TTX) препятствует достижению порога и генерации ПД; снижение скорости нарастания уменьшает вероятность проведения по аксону.
- Увеличение проницаемости для калия ($P_{\text{K}}$):
- Повышение $P_{\text{K}}$ (открытие K+-каналов) тянет $V_m$ к $E_{\text{K}}$ → реполяризация и после\-гиперполяризация.
- Во время ПД увеличение $g_K$ завершает ПД и обеспечивает после\-гиперполяризацию (влияет на длительность и рефрактерность).
- Если базовый $P_{\text{K}}$ увеличен (больше утечки), покой становится более отрицательным (гиперполяризация), входное сопротивление $R_m$ падает → труднее достичь порога (понижение возбудимости), уменьшаются временная и пространственная постоянные: $${\tau }_m=R_m{C}_m,\lambda =\sqrt{\frac{r_m}{r_i}},$$ где $R_m\propto 1/G_m$ и $G_m$ растёт при увеличении $P_{\text{K}}$.
- Блокада K+-каналов (например, TEA) удлиняет ПД и может повысить вероятность повторных разрядов, но может также нарушить нормальную проводимость.
- Влияние на проведение:
- Более высокий пик и крутой подъём, обусловленные $P_{\text{Na}}$↑, повышают скорость проведения и безопасность передачи импульса.
- Увеличенный $P_{\text{K}}$ во время/после ПД усиливает реполяризацию и делает участок временно менее возбудимым (усиливает относительную гиперполяризацию), что влияет на рефрактерность и интервал возможной повторной стимуляции.
- Изменения пермеабильности также меняют входное сопротивление и временные/пространственные характеристики пассивного распространения потенциалов (см. ${\tau }_m,\lambda$) и, следовательно, дистанцию и скорость электронной деполяризации, необходимой для возбуждения следующего сегмента аксона.
Коротко: увеличение $P_{\text{Na}}$ вызывает деполяризацию, облегчая генерацию и ускоряя проведение ПД; увеличение $P_{\text{K}}$ вызывает реполяризацию/гиперполяризацию, завершает ПД и снижает возбудимость и длину распространения пассивных сигналов.