Кратко — как взаимодействуют и как это разделить эмпирически.
Как половой и естественный отбор могут действовать одновременно
- Разные составляющие приспособленности (fitness) на один и тот же признак: половой отбор повышает успех спаривания (mate acquisition, fertilizations), естественный — выживаемость и родительский успех. Оба могут приводить к совместному, конфликтующему или компромиссному направлению изменения признака.
- Механизмы: компромисс/трейд‑офф (яркая демонстрация повышает спаривания, но увеличивает хищность), кондиционно‑зависимая экспрессия (только «хорошие» особи могут нести дорогой признак), генетическая корреляция между половыми признаками и выживанием, половой конфликт (разные оптимумы у самцов/самок), плейотропия и экологическая модификация сигналов (среда меняет восприятие и стоимость сигнала).
- Примеры у птиц: певчая демонстрация/песня — привлекает самок (половой отбор) и одновременно увеличивает риск хищников или энергетические затраты (естественный отбор); кормление кортежем/подношения — улучшает родительский успех и влияет на выбор партнёра; яркое оперение — сигнал качества, но повышает видимость.
Как разделить вклады эмпирически (методы и анализ)
1) Разложение фитнес‑компонентов
- Представление: $W=W_v\times W_m$ (где $W_v$ — выживаемость/выживаемость потомства, $W_m$ — успех спариваний/оплодотворений). На лог‑шкале: $\log W=\log W_v+\log W_m$.
- Разбить общую селекцию через ковариации: $S=\mathrm{Cov}(z,w)=\mathrm{Cov}(z,w_v)+\mathrm{Cov}(z,w_m)$, где $z$ — признак, $w$ — относительная фитнес. Это даёт численное разделение вкладов.
2) Анализ фенотипической селекции (Lande & Arnold)
- Регрессировать относительную фитнес $w$ на стандартизованные признаки $z$: $w=\alpha +\beta z+\epsilon$. Выполнить отдельно для компонент фитнеса (выживаемость, mating success) — получить ${\beta }_v$ и ${\beta }_m$. Сумма/комбинация даёт общий эффект.
- Использовать многомерные градиенты (если несколько признаков), контролируя ковариации между признаками.
3) Парентальный/генетический анализ родословий и количественная генетика
- Оценить наследственность признаков и генетические корреляции (G‑матрица) — прогнозировать отклик на суммарную селекцию по уравнению $\Delta \bar{z}=G\beta$. Это показывает, как генетическая архитектура связывает эффекты естественного и полового отбора.
4) Генетическое родительство (parentage analysis)
- Маркеры (SNPs, microsatellites) для определения вклада в репродукцию (социальный vs генетический успех), что позволяет отделить влияние сигналов на фактические оплодотворения (половой отбор) от влияния на выживаемость потомства (естественный отбор).
5) Эксперименты манипуляции
- Манипуляции признака (покраска оперения, «подмена» песни/плейбек, удаление украшений) и измерение двух типов ответа: изменение вероятности спаривания и изменение выживаемости/хищения/энергетики.
- Манипуляции риска (подавление/увеличение хищников), кормления/условий (меняет стоимость признака) — тестируют условную стоимость и компромиссы.
- Контроль: рандомизация, шэм‑манипуляции, репликация по годам/популяциям.
6) Поведенческие эксперименты и наблюдения
- Плейбек/модельные демонстрации для измерения реакции самок и конкурентов. Камеры и радио/GPS для измерения выживания и затрат. Запись частоты ухаживаний, отказов, EPC (extra‑pair copulations).
7) Структурные модели/путь анализа
- SEM / path analysis для разделения прямых и косвенных эффектов признака на mating success и выживаемость, учёта посредников (состояние, размер гнезда, поведение родителей).
8) Сравнительно‑филогенетический подход
- Сравнение видов/популяций с различными экологическими условиями, тестирование корреляций между выраженностью брачных признаков и показателями экологии (хищность, среда) с контролем филогении — выявляет роль естественного отбора на макроэволюционном уровне.
Практическая схема исследования (рекомендуемая)
- Измерьте признак(ы) $z$ у индивидуумов, зарегистрируйте выживаемость $W_v$ и репродуктивный успех $W_m$ (генетически подтверждённый).
- Рассчитайте относительные фитнес‑компоненты и выполните регрессии для получения ${\beta }_v$ и ${\beta }_m$ (и суммарного $\beta$).
- Проведите манипуляции (покрасить/усилить/ослабить сигнал; менять пищевые/риск факторы) чтобы подтвердить причинность.
- При наличии данных о родственниках — оцените G‑матрицу и прогнозируемый ответ.
- Используйте SEM/путь‑модели и/или филогенетический анализ для дополнительной декомпозиции и проверки устойчивости выводов.
Кратно: сочетание тщательного измерения компонент фитнеса, количественно‑генетического анализа и экспериментальных манипуляций позволяет разделить вклад полового и естественного отбора в эволюцию сложного брачного поведения у птиц.