Механизмы горизонтального переноса генов (ГПГ) у прокариот
- Трансформация: клетки захватывают свободную ДНК из окружающей среды и интегрируют её в геном путем рекомбинации или поддержания в виде плазмид. Ограничения — требование компетентности и совместимости последовательностей.
- Трансдукция: перенос ДНК бактериофагами. Общая (пакетируют случайные фрагменты хозяина) и специализированная (переносятся участки рядом с прокариотным фаговым интеграционным сайтом).
- Конъюгация: прямой клеточный контакт и передача плазмид (часто конъюгативных), интегративно-конъюгативных элементов (ICE) и транслокация больших участков ДНК. Главный путь для множественных генов/операонов.
- Мобильные генетические элементы: плазмиды, транспозоны, интегоны, генетические острова (напр., патогенности или катаболические острова), генетические кассеты. Они обеспечивают совместный перенос наборов генов и встроенные механизмы рекомбинации/регуляции.
- Другие механизмы: фагоподобные частицы (gene transfer agents), обмен через мембранные везикулы.
Ограничения и последующая интеграция
- Требуется совместимость регуляции, кодонная и структурная совместимость белков, отсутствие токсичных промежуточных продуктов. Часто нужен отбор на промежуточные функции или компенсационные мутации.
- Вероятность одновременного получения $n$ независимых генов при независимых событиях с вероятностью переноса каждого — экспоненциально мала: $p^n$. Поэтому крупные пути чаще переносятся как кластер (плазмиды, острова, интегоны).
Роль ГПГ в эволюции новых метаболических путей
- Быстрая адаптация: ГПГ позволяет микроорганизмам мгновенно получить готовые ферментные модули (напр., разложение ксенобиотиков), минуя медленную последовательную мутационную эволюцию.
- Модульность и повторное использование: мобильные элементы переносят целые операоны/модули, что облегчает сборку новых путей путём комбинирования уже отлаженных блоков.
- Ускорение комбинирования функций: смешение генов из разных таксонов дает новые сочетания ферментов и регуляторов, что может открыть новые метаболические ниши.
- Ограничения и донастройка: после переноса часто необходима адаптация (изменение регуляции, мутации в ферментах, перенос сопутствующих генов), поэтому полные новые пути обычно формируются через комбинацию ГПГ и местной эволюции (дупликация, неускоренная дивергенция).
Квантитативная оценка и примеры
- Доля генов в бактериальных геномах, полученных горизонтально, по оценкам варьирует в больших пределах в зависимости от таксона и метода анализа: порядка $10\%$–$50\%$.
- Примеры: плазмиды с путями деградации ароматических углеводов (напр., нафталиновые/толуоловые плазмиды у Pseudomonas), мер-оперон для детоксикации ртути, распространение генов антибиотикорезистентности через конъюгативные плазмиды и интегоны.
Краткий вывод
- ГПГ — ключевой механизм инноваций у прокариот: он обеспечивает быстрый перенос готовых функций и модульную сборку новых метаболических путей. Однако полное формирование сложных путей обычно требует и пост‑переносной адаптации; вероятность их возникновения как набора независимых событий без транспортировки как кластера очень мала ($p^n$).